M3 Psychologie FUH, 3411.4

sind eine komplexe Umschaltstation, wobei einzelne Glomeruli spezifisch für jeweils einen Rezeptortyp bzw. einen Duftstoff sind

In einem Glomerulus werden die Informationen aus einer bestimmten Sorte von Riechzell-Axonen "gebündelt"

Durch einen Geruch wird ein spezifisches Glomeruli-Muster aktiviert und dessen Information weitergeleitet an die Mitralzellen

Bis zu 1000 Fasern konvergieren auf einzelne Mitralzellen, deren Axone aus dem olfaktorichen Bulb hinausprojizieren

Periglomeruläre und Körnerzellen schaffen Verbindungen zwischen Mitralzellen und bewirken laterale Hemmungen, was z.B. einer "Duftkontrast"-Verschärfung dient

Zudem modulieren Efferenzen aus verschiedenen höheren Hirnarealen die olfaktorische Reizverarbeitung

Durch die Verschaltung der beteiligten Mitralzellen können Informationen über mehrere Duftstoffe zu einer Geruchsinformation verrechnet und weitergeleitet werden

Der olfaktorische Bulb ist neben dem Hippocampus die einzige Struktur des Gehirns, in denen zeitlebens neue Nervenzellen in das neuronale Netzwerk eingebaut werden

Verstreut liegende Riechsinneszellen mit gleicher Rezeptorspezifität projizieren in gleiche Glomeruli

Aktivität der Fasern des Tractus olfactorius bildet ein komplexes Muster, welches die unterschiedlich starke Aktivierung der Riechrezeptoren durch eine Substanz widerspiegelt

Afferente Verschaltung und laterale Hemmung im Glomerulus

apikalen Dendriten der Mitralzellen erhalten Afferenzen vieler gleichartiger Sinneszellen

 laterale Hemmung durch Körner- und periglomeruläre Zellen wird teilweise über dendro-dendritische Synapsen vermittelt

Axone der Mitralzellen ziehen als Tractus olfactorius weiter; ein Hauptast kreuzt zum Bulbus olfactorius der anderen Hirnseite, die anderen Fasern ziehen zum Riechhirn, wo eine detaillierte Geruchsanalyse auf der Basis der Informationen aus beiden Hemisphären stattfindet

dazu gehören: Tuberculum olfactorium, Areale der Amygdala sowie der präpiriforme Kortex

Fasern aus diesem Bereich bilden eine Verbindung zur Formatio reticularis

Vom Riechhirn wird die Information in das limbische System, Hypothalamus und Hippocampus getragen; ein anderer Weg führt in den Thalamus und (entweder direkt oder über den Thalamus vermittelt) in den Neokortex (orbitofrontaler Kortex und Insel)

eingebundenen Gehirnstrukturen erlauben Rückschlüsse auf die Funktionen des Geruchssinns

So zeigt die Verbindung zur Formatio retikularis, dass Gerüche Aktivierungen bis hin zu Weckreizen auslösen können

emotionale Bewertung, die mit Geruch häufig verbunden ist, wird über das limbische System vermittelt, sowie die Anregung des Appetits durch Geruch über den Hypothalamus

Gerüche bleiben sehr gut im Gedächtnis haften, hier spielt vielleicht die Beziehung zu Hippocampus-Strukturen eine Rolle

orbitofrontale Kortex sorgt für die bewusste Wahrnehmung und Bewertung eines Geruchs

spezifische, wasserlösliche Moleküle

Sie werden im Speichel gelöst und zu den für Geschmacksempfindung verantwortlichen Rezeptoren gebracht

Menschen können mindestens vier Geschmacksqualitäten „süß“, „salzig“, „sauer“ und „bitter“ unterscheiden

Hinzu kommt die vom japanischen Forscher Kikunae Ikeda beschriebene Geschmacksrichtung „umami“ (jap., fleischig und herzhaft, wohlschmeckend), die einen eiweißartigen Geschmack beschreibt

Konzentration der Geschmacksmoleküle im aufgenommenen Stoff bestimmt die Intensität des Geschmacks, aber anscheinend auch die Geschmacksqualität

Auch Temperatur und Einwirkdauer des aufgenommenen Stoffes wirken sich auf den Geschmackseindruck aus

In verschieden geformten Papillen vor allem auf der Zunge, am weichen Gaumen sowie am Eingang der Speiseröhre befinden sich Geschmacksknospen

Zahl der Geschmacksknospen nimmt mit dem Alter ab; bei Kindern liegt die Zahl bei 8000 bis 10000, beim Erwachsenen zwischen 3000 und 8000, bei Hochbetagten bei nur noch 2000

-Geschmacksknospe besteht aus Versorgungs-, Stütz- und Basalzellen sowie ungefähr 50 gustatorischen Sensoren, also den Sinneszellen, die Geschmackseindrücke aufnehmen

Diese verschiedenen Zellen bilden die Form einer Knospe mit einer Öffnung, dem Porus, am oberen Ende

Über den Porus erreichen die im Speichel gelösten Geschmacksmoleküle die Sinneszellen

verfügen an ihrem oberen, in den Porus ragenden Ende über kleine Fortsätze, die Mikrovilli

an diesen befinden sich spezifische Proteine, die Geschmacksrezeptormoleküle

gustatorischen Sinneszellen werden ständig erneuert, nach circa 10 Tagen sterben sie ab und werden durch eine von der Basalzelle neu gebildete ersetzt

sind sekundäre Sinneszellen

3 Zellelemente: Sinneszellen, Stützzellen und Basalzellen sind knospenartig angeordnet und gegenüber der Epitheloberfläche etwas versenkt, somit entsteht ein flüssigkeitsgefüllter Raum, in den die Mikrovilli der Sinneszelle ragen

Geschmackssinneszellen werden durch afferente Nervenfasern innerviert

Verbindung hat alle Eigenschaften einer chemischen Synapse

Einzelne afferente Fasern können mehrere Sinneszellen versorgen

Dockt nun ein Geschmacksmolekül an das Geschmacksrezeptormolekül einer Sinneszelle an, kommt es zu einer Depolarisation der Zelle, die zu einem Aktionspotential in der afferenten Nervenzelle führen kann, die mit der Sinneszelle über eine Synapse verbunden ist

einzelnen Sinneszellen scheinen auf alle vier Grundgeschmacksqualitäten ansprechen zu können, allerdings mit unterschiedlichen Intensitäten

Mehrere Sinneszellen, meist sogar mehrere Geschmacksknospen werden von einem afferenten Nerv versorgt

Ein ableitendes Neuron ist in der Regel nicht spezifisch durch den Geschmack einer Qualität erregbar, sondern weist ein Geschmacksprofil mit mehr oder weniger hoch ausgeprägten Empfindlichkeiten für die vier Geschmacksqualitäten auf

Die von diesen Neuronen versorgten rezeptiven Felder überlappen sich

Erst die Zusammenführung der Informationen aus verschiedenen Nervenfasern bzw. den von ihnen gemeldeten Erregungsmustern erlaubt die Beurteilung eines Geschmacks hinsichtlich Qualität und Intensität

Neuronen, die die Erregung von den gustatorischen Sinneszellen aufnehmen, werden in 3 Nerven weitergeleitet, dem Nervus glossopharyngeus (9. Hirnnerv), dem Nervus facialis (7. Hirnnerv) und dem Nervus vagus (10. Hirnnerv)

Im Nucleus tractus solitarii der Medulla oblongata findet die Umschaltung auf das 2. Neuron der Geschmacksbahn statt

Aus diesem Bereich werden Informationen an viszeromotorische und sekretorische Kerne weitergeleitet

Hierüber lassen sich die verschiedenen Reflexe des Verdauungsapparates wie Speichelfluss, Magensaftsekretion oder Speiseröhrenperistaltik erklären

Zahl der zweiten Neuronen der Geschmacksbahn ist geringer als die der ersten (Konvergenz)

Im weiteren Verlauf kreuzen sie auf die Gegenseite und erreichen den Hypothalamus, den Thalamus und im limbischen System denselben Bereich wie die olfaktorischen Afferenzen

Mit der Beteiligung des Hypothalamus und des limbischen Sytems können die vegetativen und affektiven Begleiterscheinungen einer gustatorischen Reizung erklärt werden

Vom Thalamus werden gustatorische Informationen schließlich in die primäre Geschmacksrinde gebracht

Diese befindet sich neben den Projektionsfeldern der Mundhöhle im sensorischen Kortex

An dieser Stelle wird die ausdifferenzierte Wahrnehmung von Geschmacksnuancen angenommen

= physikalischen Größen Schwerkraft und Drehmoment

Mit diesen Sinnen werden Informationen darüber verarbeitet, in welcher Lage sich der Mensch befindet und ob und in welche Richtung er sich bewegt

bildet gemeinsam mit der Kochlea das Labyrinth des Innenohrs

besteht aus 2 funktionellen Teilen, den beiden Makulaorganen, die mit Endolymphe gefüllt sind sowie den Bogengängen, die, wie die Kochlea, mit Perilymphe gefüllt sind

Endolymphe (Gang innerhalb der Cochlea, der sich in den Vestibularappart fortsetzt) und Perilymphe (umgibt den inneren Gang) stehen mit Endolymphe und Perilymphe der Cochlea in Verbindung

erfassen Informationen über Lage und Lageveränderungen des Menschen im Raum

Beide enthalten Sinnesepithelien, in denen sich die Sinneszellen des Vestibularorgans, die Haarzellen, befinden

An deren oberen Ende befinden sich je 60 bis 100 Sinneshärchen (Stereozilien), deren längstes Kinozilium genannt wird

Stereozilien ragen in die Otholitenmembran, eine gallertartige Masse, die durch kleinste Kalkkristalle, die Otholiten, beschwert wird

werden die mit dem Körper fest verbundenden Sinneszellen mitbewegt

Otholitenmembran reagiert träger und bleibt zurück, wodurch die Stereozilien ausgelenkt werden

Auslenkung führt je nach Richtung zu einer Erregung oder Hemmung der ableitenden Nerven

Auch in der Ruhe verbleibt eine gewisse Grundaktivität

Bei einer Auslenkung der Stereozilien in Richtung auf das Kinozilium kommt es zu einer Dehnung der tip links, Kaliumkanäle öffnen sich und Kaliumionen strömen aus der Endolymphe in die Haarzelle

Es wird vermehrt Glutamat an der Synapse zur afferenten Faser ausgeschüttet, die Aktionspotentialfrequenz steigt an

Werden die Stereozilien in die entgegengesetzte Richtung ausgelenkt, nimmt entsprechend die Aktivität in der Afferenz ab

befindet sich der Sacculus ungefähr in senkrechter Stellung, es kommt zu einer ständigen Reizung der Haarzellen des Sacculus

In dieser Kopfhaltung liegt der Utriculus nahezu waagrecht, seine Sinneszellen sind nicht gebogen

Über die beiden Organe können daher Lage und Lageveränderungen im Raum vollständig abgebildet werden

(vorderer, hinterer und seitlicher Bogengang) verfügen ebenfalls über ein Sinnesepithel, deren Haarzellen bzw. Stereozilien in eine gallertartige Masse hineinragen

In den Bogengängen wird diese Masse Cupula genannt; sie bildet gemeinsam mit den Haarzellen eine Art Sperrwand in jedem der Bogengänge

Cupula ist nicht beschwert und reagiert daher nicht bei Translationsbeschleunigung, sondern auf Drehbeschleunigungen, wie sie bei Kopfdrehungen entstehen

machen die Bogengänge die Bewegung mit, die darin befindliche Endolymphe (umgeben von Perilymphe wie in der Kochlea) bleibt zunächst zurück

Dadurch entsteht Druck auf die Cupula, was zu deren Auslenkung und damit zu einer Auslenkung der Stereozilien führt

ableitende Nerv wird je nach Richtung der Auslenkung aktiviert

Die 3 Bogengänge haben jeweils verschiedene Ausrichtungen, so dass sie in der Lage sind, die Gesamtheit aller möglichen Drehbewegungen vollständig abzubilden

Wird der Kopf gedreht, wird auch der Bogengang gedreht

Cupula und Endolymphe hingegen bleiben zurück

Dadurch werden die Stereozilien ausgelenkt

Die Haarzellen des Vestibularorgans sind sekundäre Sinneszellen, die eine Aktivierung der Fasern des afferenten Nervus vestibularis bewirken

Einige der Fasern des Nervus vestibularis ziehen direkt zum Kleinhirn, der größte Teil zu den Vestibularkernen der Medulla oblongata, wo auch Afferenzen aus dem visuellen System und den Propriozeptoren eingehen

Über die Medulla oblangata erreichen Informationen aus dem Gleichgewichtsorgan das Kleinhirn, das

seinerseits Informationen in die Vestibularkerne zurücksendet

Von den Vestibularkernen gibt es Verbindungen zu den Augenmuskelkernen im Mittelhirn sowie den Motoneuronen des Rückenmarks

Hierüber werden Ausgleichsbewegungen der Augen und des Körpers eingeleitet

Bei Drehbewegungen des Kopfes werden durch vestibulookuläre Reflexe reflektorisch die Augen so bewegt, dass sich das Gesichtsfeld nicht verschiebt

Mit den vestibulospinalen Reflexen werden die Bewegungen zum Beispiel beim Übergang vom Stehen zum Gehen so koordiniert, dass man nicht stürzt

schließlich erreichen die Informationen aus den Vestibulariskernen über den Thalamus den Kortex und dort die sensumotorischen Areale, wo die Informationen aus den verschiedenen Systemen integriert werden

Mechanorezeptoren nehmen die verschiedenen Arten taktiler Reize wie Berührungen, Kitzeln, Vibration, Druck oder Spannung auf

Thermorezeptoren werden bei Temperaturänderungen aktiv und Schmerzrezeptoren bei noxischen Reizen, also Reizen, die gewebsschädigend oder potentiell gewebsschädigend sind

Freie Nervenendigungen kommen wesentlich häufiger vor

Die Funktion der schnell adaptierenden Meißner-Körperchen, die nur in der unbehaarten Haut vorkommen, wird in der behaarten Haut von den Haarfollikelrezeptoren übernommen

Statt der langsam adaptierenden Merkel-Endigungen finden sich in der behaarten Haut die in Struktur und Funktion ähnlichen Tastscheiben

nehmen die verschiedenen taktilen Reize auf

Alle verschiedenen Typen der Mechanosensoren sind primäre Sinneszellen

verschiedenen Mechanosensoren unterscheiden sich nicht nur hinsichtlich ihres Aufbaus, sondern auch hinsichtlich ihrer Adaptationsgeschwindigkeit und ihrer Ruheaktivität

So adaptieren Merkel-Tastzellen und Ruffini-Körperchen relativ langsam und sind so in der Lage, auch andauernde Reizung zu indizieren

Doch während die Merkel-Tastzellen nur bei einer Reizung aktiv sind, weisen die Ruffini-Körperchen auch ohne Reizung eine gewisse Spontanaktivität auf, die sich bei Reizung verstärkt

Beide Arten sind jedoch in der Lage, die Intensität einer Reizung zu kodieren

Jeder afferente Nerv hat mehrere Aussprossungen, die gemeinsam sein rezeptives Feld versorgen

sind die dünnen, unmyelinisierten Enden von afferenten, myelinisierten Nervenfasern, die in die Haut hineinragen

Nervenendigungen können den Schaft von Haarwurzeln umwickeln und reagieren, wenn sich das Haar aufgrund von Zug oder Druck verformt

übernehmen damit die Funktion eines Berührungssensors

hat sich das Ende eines Nervs oval verformt und reagiert mit hoher Empfindlichkeit auf Druck

weisen am Ende einen lamellenförmigen Aufbau auf

sie reagieren auf die Geschwindigkeit von Verformungen und adaptieren schnell

weisen am Ende eine lamellenförmige Struktur auf, die allerdings konzentrisch angeordnet ist

reagieren auf Druckänderungen bzw. Vibrationen

Nervenende spindelförmig verformt, sie reagieren auf Dehnung

Die Größe der rezeptiven Felder ist sehr unterschiedlich, sie hängt von der Art des Mechanosensors ab und dessen Lage im Körper

So weisen Meissner-Tastkörperchen und Merkel-Tastzellen relativ kleine Felder auf und sind in relativ großer Zahl an den Fingerspitzen zu finden

Da die ableitenden Nerven nicht konvergieren, setzt sich diese hohe Auflösung bis in höhere Hirnstrukturen fort

Erfasst wird dies durch die Zweipunktschwelle, also den Abstand, den zwei simultane Berührungen haben müssen, um als zwei (und nicht nur als eine) wahrgenommen zu werden; die Zweipunktschwelle wird üblicherweise mit zwei Zirkelspitzen geprüft

Funktion der verschiedenen Mechanosensoren kann auch aktiv genutzt werden, wenn z.B. durch das Bestreichen von Oberflächen mit den Fingern Informationen unterschiedlicher Art erzeugt werden, z.B. wenn eine Münze in der Hosentasche hinsichtlich Größe und Randgestaltung identifiziert wird

Temperatur wird durch zwei Typen von Thermosensoren erfasst

Es gibt etwa 3 bis 5mal so viele Kalt- wie Warmsensoren; beide Typen von Thermosensoren sind ungleich über die Körperoberfläche verteilt

Je schneller sich die Temperatur ändert, desto eher wird sie diese Veränderung und damit die Temperatur wahrgenommen

Weiterhin nimmt die Wahrscheinlichkeit einer bewussten Temperaturempfindung mit der Größe des betroffenen Körperareals zu

bestehen meist aus unmyelinisierten, zum Teil auch aus myelinisierten Nervenendigungen

Ihre langsame Spontanaktivität steigt schnell an, wenn es zu einer Abkühlung kommt

adaptieren jedoch auch relativ schnell

Maximum ihrer Empfindlichkeit liegt bei 25° Celsius

adaptieren mit einem Empfindlichkeitsmaximum von 50° Celsius schnell