M3 Psychologie FUH, 3411.4

Nachdem bereits auf der Ebene der Retina einfache Verarbeitungsschritte visueller Reize stattgefunden haben, werden visuelle Reize in die höheren Regionen des Gehirns geleitet und dort weiterverarbeitet

Axone der Ganglienzellen der Retina bilden die Axone des Sehnerven (Nervus opticus), der an der den blinden Fleck erzeugenden Stelle (Papille, Papilla nervus optici) das Auge verlässt

Der blinde Fleck entsteht im Gesichtsfeld, weil sich an der Papille keine Lichtrezeptoren befinden

Im Chiasma opticum kreuzen jeweils die Hälfte der Nervenfasern auf die andere Seite, und zwar jeweils die Fasern, die von der der Nase zugewandten Hälfte der Retina stammen

Danach ziehen die Fasern als Tractus opticus weiter

 Ein Teil der Fasern zieht in den Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus und stellt eine Verbindung zur Epiphyse her

Ein von den M-Zellen stammender Teil der Ganglienzellaxone zweigt zu den Colliculi superiores im Mittelhirn ab

Sie reagieren besonders auf Bewegungen, stimmen die visuellen mit somatosensitiven und akustischen Signale ab und haben Einfluss auf die Blickmotorik

So werden hier Reflexe ausgelöst, mit dem die Augen durch Sakkaden auf neuartige Reize fokussiert werden

größte Teil der Fasern des Tractus opticus (circa zwei Drittel) zieht in das Corpus geniculatum laterale im Thalamus, das die synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex darstellt

Projektion von der Retina in das Corpus geniculatum laterale (sowie auch weiter in den visuellen Kortex) erfolgt retinotop, d.h. nebeneinander liegende Retinaareale werden auch in nebeneinander

liegende Areale projiziert, wobei der Bereich um die Sehgrube disproportional groß repräsentiert wird

Auch die Aufgabenteilung zwischen magnozellulärem und parvozellulärem System bleibt erhalten

Aufgabe des Corpus geniculatum laterale kann vereinfachend als die einer Verstärkung der komplexen retinalen Reize verstanden werden

Darüber hinaus erreichen das Corpus geniculatum laterale Projektionen aus anderen Hirnarealen, z.B. aus dem Hirnstamm zur Anpassung der visuellen Signalübertragung oder aus dem visuellen Kortex zur selektiven Beeinflussung der Übertragung aus bestimmten Hirnregionen

In der Sehstrahlung (Radiatio optica) werden die Informationen vom Corpus geniculatum laterale zum visuellen Kortex gebracht

befindet sich im Okzipitallappen der Hirnrinde

retinotop

rezeptiven Felder der visuellen Kortexneurone reagieren allerdings auf komplexe Muster oder bestimmte Anordnungen, nicht auf das Vorhandensein oder das Nicht-Vorhandensein von Lichtreizen wie die rezeptiven Felder der Retina

Dies wird auch dadurch möglich, dass der primäre visuelle Kortex Afferenzen aus anderen Hirnarealen als dem Corpus geniculatum laterale erhält

Im primären visuellen Kortex werden visuelle Reize aber noch nicht als Objekte repräsentiert

Zunächst werden verschiedene Eigenschaften der wahrgenommenen Objekte parallel verarbeitet

Erst auf einer späteren Verarbeitungsebene werden die parallel verarbeiteten Informationen wieder zusammengeführt und zu bewussten Empfindungen vereint

Gruppen von Nervenzellen sind dabei auf ganz bestimmte Aspekte eines visuellen Reizes spezialisiert und nur dann aktiv, wenn diese Aspekte in ihrem rezeptiven Feld auftauchen

solcher Aspekt ist beispielsweise die Orientierung eines visuellen Reizes im Raum, auf die orientierungsspezifische Kortexneuronen reagieren

primäre visuelle Kortex (V1) besteht (wie die anderen Areale des Neokortex auch) aus sechs übereinanderliegenden Schichten, wobei Informationen aus einem definierten Teil des Gesichtsfeldes in funktionellen Einheiten, den kortikalen Modulen verarbeitet werden

Im primären visuellen Kortex erfolgt eine Parallelverarbeitung von Form, Farbe, Tiefe und Bewegung

Dann trennen sich die Wege

Im inferotemporalen „Was-System“ werden Farbe, Form und Details, im parietalen „Wo-System“ Ort, Bewegung und Tiefe analysiert

Dabei werden neben den visuellen Kortexarealen auch andere beteiligt, was sich in der Namensgebung der beiden System abbildet

übereinanderliegende Neurone repräsentieren jeweils den gleichen Bereich der Netzhaut

Zellen in okularen Dominanzsäulen werden vorzugsweise durch ein Auge (rechtes oder linkes) aktiviert

Innerhalb der okularen Dominanzsäulen findet man Orientierungssäulen, die orientierungsspezifische Neuronen enthalten

Die Dominanzsäulen sind durchsetzt von ebenfalls säulenförmigen farbempfindlichen Blobs

Die beiden okularen Dominanzsäulen jeweils des rechten und linken Auges werden zu Hypersäulen zusammengefasst

In etwas idealisierender Weise kann man okulare Dominanzsäulen, Orientierungssäulen und Blobs zu einem kortikalen Modul zusammenfassen

Ein 2 Kubikmillimeter großer „Würfel“ aus V1 sei notwendig und hinreichend, um das Abbild eines punktförmigen Objektes im Raum zu verarbeiten

Notwendig deswegen, weil der Ausfall eines kortikalen Moduls zu einem blinden Fleck im Gesichtsfeld führen würde und hinreichend, weil er alle neuronalen Korrelate zur visuellen Analyse enthalte

werden bei Bewegungen jeweils spezifischer Richtung aktiv

erlauben die Identifikation von Ecken und Konturen, da sie gehemmt werden, wenn ein Objekt eine bestimmte Länge überschreitet

Tatsache beschrieben, dass die Farbe eines bestimmten Objekts immer identisch wahrgenommen wird, unabhängig von der Beleuchtung und daraus resultierend der Energie und Wellenlänge, die das Objekt abstrahlt

werden vor allem die Informationen aus beiden Augen miteinander verglichen

Befindet sich ein Gegenstand nahe am Auge, liefern die beiden korrespondierenden Photorezeptoren unterschiedliche Informationen, da nur einer von ihnen von dem durch den Gegenstand gesendeten Lichtreiz aktiviert wird

Daher nutzt das Gehirn die Informationen von nicht korrespondierenden Photorezeptoren, die von demselben Reiz aktiviert werden, um einen kohärenten Seheindruck zu erzeugen

Mit korrespondierend werden jeweils die Rezeptoren bezeichnet, die, denkt man sich die Netzhäute übereinander gelegt, an der gleichen Stelle sitzen

Abweichung wird quasi verrechnet und einerseits ausgeglichen (man sieht keine Doppelbilder), andererseits für die Abschätzung des Abstands vom Auge verwendet

Korrespondierende Rezeptoren werden aktiviert, wenn ein unendlich weit entfernter Lichtpunkt (= weiter als 6 m entfernt) auf die Netzhäute beider Augen fällt

Bei einem nahe gelegenen punktförmigen Objekt werden auf den beiden Netzhäuten Punkte getroffen, die deutlich voneinander abweichen

wird die Projektion eines nicht fixierten Gegenstands auf die Netzhaut verwendet

Liegt der Gegenstand hinter dem Fixpunkt, wird dieser stärker nach innen (Richtung Nase) auf die Netzhaut projiziert

Bei Abweichung nach nasal vom Abbild des Fixationspunktes wird das Objekt als weiter entfernt erkannt

Bei Abweichung nach temporal vom Abbild des Fixationspunktes wird das Objekt als näher entfernt erkannt

Wird ein Punkt fixiert, so erschließt sich die relative Tiefe anderer Punkte im Raum aus der Querdisparation

Doch auch beim Sehen mit einem Auge werden Informationen zur Tiefe bzw. zu Entfernungen vermittelt

Verdeckt ein Objekt ganz oder teilweise ein zweites, so wird das erste Objekt als näher liegend wahrgenommen

werden aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet

sowie Verteilung von Licht und Schatten (Texturen) können als Hinweis auf die Entfernung genutzt werden

wir können durch eigene Bewegung auf die Entfernung schließen, denn je weiter ein Objekt von uns entfernt ist, desto langsamer wird es sich auf unserer Netzhaut verschieben

noch deutlicher bei passiver Bewegung

= Schall

Entstandene Schallwellen können anhand ihrer Amplitude (der Differenz zwischen maximalem und minimalem Druck, die dem Schalldruck entspricht) und ihrer Frequenz (als Zahl der Schwingungen pro Sekunde) beschrieben werden

Menschen können Frequenzen zwischen 20 und 16.000 Hertz hören

Ein Schall mit nur einer Frequenz wird als Ton bezeichnet

Meist hören wir Geräusche, die aus verschieden frequenten Tönen (und Klängen) zusammengesetzt sind

Als weißes Rauschen bezeichnet man ein Geräusch, bei dem viele Töne und Klänge mit jeweils gleichem Anteil gleichzeitig vorkommen

es wird ein gegebener Schalldruck logarithmiert und auf einen festgelegten Bezugsschalldruck bezogen; diese Größe wird in Dezibel (db) angegeben

entwickelt, um den menschlichen Hörbereich in handhabbaren Zahlen abbilden zu können

Rascheln von Blättern 20 db, Gespräch 60 db und Starten eines Propellerflugzeugs 120 db

Ab ungefähr 140 db beginnen Geräusche zu schmerzen

bilden Ohrmuschel, in der Schallwellen gebündelt werden, und der äußere Gehörgang bis zum Trommelfell

luftgefüllter Raum, in dem sich die 3 Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und Steigbügel befinden

Der Hammer setzt auf dem Trommelfell auf und ist gelenkartig mit dem Amboss verbunden, der seinerseits gelenkartig mit dem Steigbügel verbunden ist

Steigbügel setzt auf dem ovalen Fenster auf, das das Mittelohr zum Innenohr hin abschließt

besteht aus dem Gleichgewichtsorgan und dem Hörorgan, der Kochlea (Schnecke)

auf Grund der Form dieser Organe wird der gesamte Aufbau als Labyrinth bezeichnet

" eingerollten Schlauch", in dem eine Trennwand verläuft, die den mit Flüssigkeit gefüllten Innenraum in 2 Gänge, die Scala vestibuli und die Scala tympani, trennt, die mit Perilymphe gefüllt sind

Diese umschließen die Scala media, die mit Endolymphe gefüllt ist

Am äußersten Ende der Kochlea, dem Helikotrema, sind diese beiden verbunden, am anderen Ende werden die Scala vestibuli durch das ovale Fenster sowie die Scala tympani durch das runde Fenster begrenzt

In der kochleären Trennwand findet man einen weiteren, jedoch kleineren flüssigkeitsgefüllten Hohlraum, die Scala media

Auf der Basilarmembran, die diesen Hohlraum von der Scala tympani trennt, befindet sich das Corti-Organ, das durch die Tektorialmembran abgedeckt wird

Querschnitt durch die Cochlea: Die Scala media mit positivem endokochleärem Potential und zusätzlich auffällig hoher Kaliumkonzentration in der Endolymphe ist Teil der kochleären Trennwand, die unten von der Basilarmembran und oben von der Reissner-Membran begrenzt wird

Das apikale Ende der Haarzellen ragt in die Scala media hinein

reizaufnehmende Organ des Ohr

besteht aus Haarzellen, an deren Spitze sich feine Härchen, die Stereozilien, befinden, wobei die längeren Stereozilien an der Tektorialmembran heften

Die Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen, die Synapsen mit dem Hörnerv bilden

bzw. der mit Schall verbundene Druck, wird über Trommelfell und die Gehörknöchelchen des Mittelohrs auf das ovale Fenster und damit auf Perilymphe weitergeleitet

Die dadurch entstehende Bewegung der Perilymphe führt zu einer Auslenkung der kochleären Trennwand und zu einer Verschiebung der Tektorialmembran gegenüber der Basilarmembran

Stereozilien werden ebenfalls ausgelenkt und damit das elektrische Potential der Haarzelle verändert

Über die synaptische Verschaltung mit Fasern des Hörnervs werden dort gegebenenfalls Aktionspotentiale ausgelöst

Abscherung der Stereozilien äußerer Haarzellen durch die Abwärts- und Aufwärtsbewegungen der kochleären Trennwand

Aufgrund ihrer Schwingungseigenschaften (Resonanz) gerät die Basilarmembran je nach Frequenz des eingehenden Schalls unterschiedlich in Schwingung

Bei Tönen höherer Frequenz schwingen die mittelohrnahen Bereiche, bei tiefen Frequenzen die Bereiche am Helikotrema

Tonhöhen werden daher über den Ort, an dem sie eine Aktivierung auslösten, kodiert (Ortsprinzip)

Für jede Frequenz gibt es längs der Membran einen optimalen Bereich, innerhalb dessen sie besonders leicht in Schwingungen versetzt werden kann

Hier findet Resonanz statt, die Basilarmembran schwingt hier mit maximaler Amplitude

Position dieses Ortes der maximalen Schwingung dient zur Umkodierung von Tonhöhen in neuronale Entladungsfrequenzen

Bereits auf der Ebene der Fasern des Hörnervs (Nervus cochlearis), die in der Basilarmembran an die Haarzellen anschließen, werden erste Informationen „verarbeitet“

Die Dauer eines Hörreizes wird über die Aktivierungsdauer, die Intensität (also der Schalldruckpegel) wird über die Entladungsfrequenz der jeweiligen Faser kodiert

Die Fasern des Hörnervs ziehen von der Kochlea in die Nuclei cochleares der Medulla oblongata, wo eine erste synaptische Umschaltung stattfindet und ein Großteil der Fasern auf die gegenüberliegende Seite kreuzt

Akustische Signale ziehen dann im Lemniscus lateralis weiter in die Colliculi inferiores und das

Corpus geniculatum mediale des Thalamus

Schließlich ziehen sie in der Hörstrahlung vom Thalamus in die primäre Hörrinde des Temporallappens

Von dort werden die Informationen in sekundäre auditorische und Assoziationsareale weitergeleitet sowie in die Areale, die für Spracherkennung (Wernicke-Zentrum) und Sprachproduktion (Broca-Zentrum) zuständig sind

Im Verlauf dieser hier natürlich vereinfacht dargestellten Hörbahn werden bereits auf der Ebene der Olivenkerne, im Verlauf des Lemniscus laterale und den Colliculi inferiores Informationen aus beiden Ohren verarbeitet, z.B. durch rückkreuzende Fasern

Kollaterale sind zum Kleinhirn und zur Formatio retikularis ausgebildet; vor allem letzteres scheint wichtig, um akustische Signale und Aktivierung zu verknüpfen

auf der Ebene der Nuclei cochleares werden Informationen wie Reizbeginn und Reizende sowie Frequenzänderungen identifiziert

Zeitliche Merkmale werden weitergehend in den Colliculi inferiores analysiert

Sowohl in den Nuclei cochleares als auch in den Colliculi inferiores werden die Mechanismen verortet, die die Voraussetzung für eine zweite Art der Tonhöhenunterscheidung, die Periodizitätsanalyse, bilden

Hierbei wird die Tatsache genutzt, dass die Ausbreitung einer Welle über die Basilarmembran dauert und in Abhängigkeit von der Tonhöhe zu bestimmten zeitlichen Mustern bei der Erregung der Fasern des Hörnervs führt

Wenn diese miteinander „verrechnet“ werden, kann dadurch die Tonhöhe bestimmt werden

verschiedenen Fasern (a-e) werden von derselben wandernden Welle erregt, und zwar aufgrund der räumlichen Anordnung der Sinneszellen in der  Kochlea nacheinander

Sinneszellen sind im dargestellten Fall in ihrer Empfindlichkeit so eingestellt, dass sie nur am Maximum der Schwingung zu einem Aktionspotential in der nachgeschalteten Faser führen

D.h. mit dem Fortschreiten der Welle können immer neue Fasern rekrutiert werde

Aus dem zeitlichen Abstand der Entladungen dieser Faserpopulation (kollektive Antwort) kann im Gehirn auf die Periodendauer und damit auf die Frequenz zurückgerechnet werden

..von Schallquellen stellt einen Verarbeitungsmechanismus dar

-> verschiedene Mechanismen

Zunächst werden Unterschiede in den Empfindungen beider Ohren analysiert

Liegt eine Schallquelle nicht genau vor oder hinter dem Hörenden, trifft der Schall in zeitlichem Abstand und mit unterschiedlicher Intensität an den Ohren ein

Analyse der Laufzeitunterschiede und Intensitätsunterschiede erlauben die örtliche Zuweisung

werden Geräusche auf das Trommelfell reflektiert

führt zu Verzerrungen in Abhängigkeit davon, ob sich die Schallquelle vor uns, hinter uns oder über uns befindet

..im auditiven System besteht darin, wichtige Informationen aus Schalldruckmustern zu identifizieren und weiter zu leiten sowie unwichtige Informationen auszufiltern

Wichtige Informationen werden anhand von Merkmalsmustern des Schalls identifiziert, nicht anhand einzelner Merkmale wie Dauer, Frequenz und Frequenzänderung und Intensität

ausgeprägteste Form auf der kortikalen Ebene, die zur (bewussten) Wahrnehmung und Interpretation von auditiven Reizen und gegebenenfalls zu Reaktionen führt

Dabei sind insbesondere die Spracherkennung und das Verstehen der gesprochenen Sprache von Bedeutung für den Menschen

= Geruchsmoleküle

müssen gaslöslich sein und mit dem Sekret der Nasenschleimhaut in Lösung gehen

sehr geringe Konzentrationen, um eine Geruchsempfindung auszulösen

Mensch kann ca. 10.000 Gerüche voneinander unterscheiden, wobei es sich bei den einzelnen Gerüchen jeweils um Mischgerüche handelt, die aus verschiedenartigen Geruchsmolekülen zusammengesetzt sind

Im hinteren oberen Teil der Nasenhöhle befindet sich das Riechepithel, die für das Riechen spezialisierte Zellschicht, das eigentliche Riechorgan

Beim normalen Atmen strömt nur wenig Luft an das Riechepithel, erst wenn durch Schnüffeln der Atemstrom umgelenkt wird, gelangen Geruchsmoleküle in höherer Zahl an das Riechepithel

besteht aus verschiedenen Zelltypen und wird durch ein Sekret aus den Bowman-Drüsen überzogen (bedeckt Riechschleimhaut)

Man unterscheidet Stützzellen, Basalzellen und Riechsinneszellen