Embryologie

Lakunäres Stadium

Entstehung der Heusser-Membran

• Bei Entstehung des Epiblasten
• Entstehen zwischen  Trophoblasten und Embryoblasten (also später zwischen Tropho und Epiblast) Spalträume => werden zu primären Amnionhöhle zusammengeschlossen
• Diese primäre Amnionhöhle liegt zwischen Epiblast und Zytotrophoblast

Sofort nach primärer Entstehung: vom Rand des Epiblasten wandern Zellen aus = Amnioblasten

Legen sich als einschichtiges Amnionepithel auf Zytotrophoblasten (der umgibt ja eich alles will Synztiotrophoblast isch das wo invasiv am Afang vom Embryonale Pol isch) 

• ist ausgekleidet von Epiblast und Amnionepithel

= so sekundäre also definitive Amnionhöhle entstanden

Entstehung der Heusser-Membran: einzelne Zellen des Hypoblasts vermehren sich und wandern vom Rand des Hypoblasten aus: -> in Richtung des abembryonalen Pols, legen sich an Innenfläche der Blastozystenhöhle, bilden eine Membran, bilden eine flache Epithelzellschicht = Heusser-membran

• Aus blastozystenhöhle wird primärer Dottersack
• Heusser-membran kleidet dann primitiven Dottersack aus, welcher für die frühe Ernährung des Embryos benötigt wird;

• Am 12. Tag
• Zellen wandern aus dem Hypoblast am kaudalen Pol der Keimscheibe in die Spalträume zwischen Trophoblast und Amnionhöhle aus: extraembryonales Mesoderm
• => Innerhalb dieses entstehen wieder Spalten => werden zu extraembryonalem Zölom

extraembryonales Mesoderm differenziert in parientales Blatt (äussere Schicht, das Zölom auskleidet) und viszerales Blatt (innere Schicht), das Amnionhöhle und sekundären Dottersack umhüllt 

• Haftstiel: Verbindung von parientalem und viszeralem Blatt aus extraembryonalem Mesoderm

Chorion: parientales Blatt des extraembryonalen Mesoderms und anliegender Trophoblast

Innerhalb des extraembryonalen Mesoderms entstehen wieder Spalten => werden zu extraembryonalem Zölom -->  wird zu Chorionhöhle

Aus parientalem Blatt dringen Zellen in Trophoblasttrabekel ein: Chorionzotten

(Sekundärer Dottersack entsteht durch Abschnürung des primären Dottersacks, wodurch kleine Vesikel entstehen, welche frei in Chorionhöhle liegen)

Die Aufteilung der Blastomere in Embryoblasten und Trophoblasten wird im Stadium der Morula vollzogen.

Am 4.-5. Tag besteht der Embryoblast aus einer zweischichtigen Embryonalscheibe. Die äusseren zylinderförmigen Zellen heissen Ektoblast (Epiblast) und die innere kubische Zellschicht heisst Endoblast (Hypoblast).

Die Bildung des Nabelbläschen und der Chorionhöhle (extra-embryonales Zoelom) ist weniger klar. Es existieren verschiedene Theorien. Eine Theorie besagt, dass die Hypoblastzellen vom Rand der Embryonalscheibe entlang der Innenseite der Blastozystenhöhle, die bis anhin von Zytotrophoblastzellen ausgekleidet wurde, auswandern, und dabei abflachen (Fig. 6). Vom 9. Tag wird eine feine basalmembranähnliche Schicht ausserhalb dieser Hypoblastschicht sichtbar. Sie heisst Exocoel-Membran oder Heuser'sche Membran. Zusammen bilden sie das primäre Nabelbläschen.

ein kleines Blutgefäss, entsprich eigentlich einer erweiterten Kapillare

um die Einnistungsstelle der Blastozyste herum sind mütterliche Kapillaren gestaut und erweitert, es bilden sich Sinusoide

endoteliale Auskleidung der mütterlichen Sinusoide werden von Synzytiumzellen zerstört und Lakunen werden gebildet (lakunäres Stadium))

Stadium der zweiblättrigen Keimscheibe, etwa 12. Entwicklungstag;  Situation im Embryoblast: der Trophoblast wächst, zweiblättrige Keimscheibe nur wenig. so gibt es einen Spaltraum zwischen primärem Dottersack und innerer Oberfläche des Trophoblasten:

durch lockeres extraembryonales Retikulum ausgefüllt welches von Entodermzellen (Hypoblast) des Embryoblasten abstammt

2 Blasen aufeinander, äusserste SChicht welche alles umgibt ist noch immer Trophoblast (später Planzentaentwicklung); obere Blase ist Amnionhöhle, liegt in Ektoderm oder Epiblast, untere Blase ist Dottersack, welcher in oder als Dach zumindest das Entoderm oder Hypoblast hat

Ab dem 17. Tag,

in der dritten Woche bildet sich der Primitivstreifen, und an seinem kranialen Ende der Primitivknoten. Zellen aus dem Ektoderm wandern entlang des Primitivstreifens in die Tiefe, und bilden dort das intraembryonale Mesoderm, welches sich bis an die Ränder ausbreitet wo es auf das extraembryonale Mesoderm trifft. Dieses umhüllt Dottersack und Amnion.

der Primitivstreifen entsteht etwa am 17. Tag durch Verdichtung der Embryonalscheibe im Bereich der medianen Linie entlang der rostro-kaudalen Achse (auf Prächordalplatte!) Diese mediane Struktur und Verdichtung verlängert sich, bis sie etwa die Hälfte der Embryolänge besitzt, indem Epiblastzellen in Richtung der Medianlinie der Embryonalscheibe proliferieren und wandern.

Ab dem 19. Tag: wächst der Primitivstreifen durch Anfügen von Zellen an seinem kaudalen Ende. Am vorderen Ende bildet sich eine Rinne im Ektoblasten (Primitivrinne).

Die kraniale Region wird durch Epiblastzellen verstärkt: Primitivgrube mit Primitivknoten (leicht erhöhter Bezirk mit kleiner Grube) an seinem kranialen Ende. Der Kopf des Embryos wird sich an der Extremität der Embryonalscheibe nahe der Primitivgrube bilden.

• Schon ab dem 17. Tag (an demPrimitivstreifen die Eintrittstelle bildet), beginnen Epiblastzellen zu proliferieren (runden ab) und wandern in Primitivrinne hinein.  = INVAGINATION
• Der Einstrom von Zellen nennt sich Gastrulation

Dieses entsteht durch die Einwanderung von Epiblastenzellen durch die Primitivrinne: immer mehr Zellen schieben sich zwischen Ektoderm und Entoderm ein und bilden den intraembryonalen Mesoblasten (oder Mesoderm). Dieses mittlere Keimblatt liegt zwischen dem definitiven Endoblasten und Epiblasten. Die Mesoblastzellen wandern in alle Richtungen: nach lateral, kranial und kaudal, bis hin an den Rand wo sie mit extraembryonalem Mesoderm in Verbindung kommen und verschmelzen. Eine Ausnahme bilden die Kloakenmembran sowie die Rachenmembran, wo Ektoderm und Endoderm direkt aufeinander liegen.

Je nach ihrer Herkunft und Zeitpunkt des Einstroms wandern Zellen in verschiedene Richtungen

Die ersten Zellen, die durch den Knoten und die Primitivrinne wandern (gehen quasi geradeaus), lagern sich quasi an Hypoblastenzellen und ersetzen die Hypoblastenschicht mit dem neu gebildeten definitiven Endoblasten (Ursprung des zukünftigen Darms und seiner Derivate).

zwei weitere Strukturen gebildet: Die Prächordalplatte, die sich kranial vom Primitivknoten befindet; und der Fortsatz der Chorda dorsalis (Notochorda)

• das mittlere, intraembryonale Mesoderm (oder Mesoblast), welches sich aus den proliferierenden und in Rinne einwandernden Zellen gebildet hat
• den Definitiven Endoblasten, bzw. das Endoderm, welches den Hypoblasten (bzw. Entoderm) mit neuen Zellen ersetzt hat  (einige sagen auch definitives Endoderm)
• und das Ektoderm: (eigentlich aus Embryoblast à Ektoderm und Entoderm (bzw. Epiblast und Hyoblast) also das hat sich nur insofern geändert, dass eine Verdickung zur Primitivrinne geführt hat

Epithelial-mesenchymale Transition bezeichnet Übergang von Epithelzellen in Zellen mit mesenchymalen Eigenschaften

-Epithelial: Gebe mit Tight junctions, Polarität  (nicht= Ektoderm, Keimblatt)

-Mesenchym: lockeres Bindegewebe (nicht= Mesoderm, Keimblatt)

Während der Embryonalentwicklung können die Epithelzellen ihre epithelialen Eigenschaften verlieren, indem sie ihre Zellkontakte auflösen und Adhäsionsmoleküle wie E-Cadherin herunterregulieren. Dadurch können die Zellen nun migrieren und die Basalmembran passieren. In ihrem Zielgebiet angekommen, können sie sich zu verschiedenen Zellen oder wieder zu Epithelzellen differenzieren.

Eine Voraussetzung für die Migration ist der Verlust der Polarisierung der Zelle. Epithelzellen haben eine äußere, apikale Seite, die dem Äußeren (z. B. bei der Haut) oder dem Lumen (z. B. beim Darm oder Drüsen) zugewandt ist, und eine basale Seite, die über eine Basallamina mit dem darunterliegenden Gewebe verbunden ist. Die Polarität von Epithelzellen ist durch strukturelle und funktionelle Unterschiede von apikaler und basaler Membran der Epithelzellen geprägt.

reicht vom Primitivknoten bis zur Prächordialplatte?

Am 19. Tag besteht der Chordafortsatz (auch Axialfortsatz genannt) aus Zellen, die sich in der Region des Primitivknotens einstülpen und auf der medianen Linie kranialwärts wandern. (Finger in Handschuhseit gedreht)

--> Die durch Primitivknoten invaginierten Zellen wandern nach kranial auf Prächordialplatte zu, bilden Chordafortsatz

Die Prächordalplatte, bzw. die Chordaplatte entsteht während dem Vorgang der Entwicklung der Chorda dorsalis.

die Zellen sind durch die Primitivrinne eingedrungen und wandern nun nach kranial. Der Chordafortsatz verlängert sich durch Proliferation der Zellen des Primitivknotens an seinem vorderen Ende bis zur Prächordalplatte.

• Zur gleichen Zeit wird der Primitivstreifen auf die kaudale Region zurückgebildet.

Die Chordadorsalis entsteht so:

1. am 19. Tag haben sich die Epiblastenzellen in der Region des Primitivknotens eingestülpt (sind eingewandert) und wandern auf der medianen Linie entlang kranialwärts. Sie wandern dabei auf die Prächordalplatte zu, welche ein Vorläufer der Chordalplatte ist. Nun wandern diese Zellen unten durch, ein Gang entsteht somit; die Mesordermsschicht und der Chordafortsatz trennen das Entoderm vom Ektoderm vollständig voneinander, ausser bei Praechordalplatte

ab dem 23. Tag besteht der Chordafortsatz aus Chordamesoderm und einem Axialkanal, denn zu diesem Zeitpunkt fusioniert er mit dem darunter liegenden Endoderm um sich dann wiederum, beginnend an der Primitivgrube, von diesem abzutrennen.

Bei Verschmelzung entsteht für kurze Zeit ein Kanal, der Canalis neurentericus. Die Amnionhöhle kann so mit dem Nabelbläschen (früherer Dottersack) kommunizieren.  1 Tag etwa

=> Das dabei ins Endoderm übergehende Chordagewebe wird so zur Chordaplatte. (von praechordaplatte -> chordaplatte)

Am 25. Tag schnürt sich die Chordaplatte vom Endoderm, der darauf wieder fusioniert, ab und bildet einen vollständige Strang: Die Chorda dorsalis. Diese befindet sich inmitten des Mesoderm, zwischen Ektodern und Endoderm.

die Chorda dorsalis befindet sich inmitten des Mesoderm, zwischen Ektodern und Endoderm und spielt eine Rolle bei der Induktion des darüber liegenden Neuroektoblasten.

Ausserdem bei der Entstehung der Wirbelkörper und wird in den sich später bildenden Zwischenwirbelscheiben zum Nukleus pulposus.  Notochorda bildet nucleus pulposus in Zwischenwirbelscheiben der Wirbelkörper, für die ja der auch zuständig ist.

=> Die Chorda dorsalis bestimmt die Longitudinalachse des Embryos. Sie legt die zukünftige Lage der Wirbelkörper fest und induziert den Ektoblasten bei dessen Differenzierung zur Neuralplatte.

Hinter Kloakenmembran entsteht an der Wurzel des Dottersacks ein kleines Divertikel, das sich in den Haftstiel hineinstreckt. Tritt etwa ab 16. Entwicklungstag auf, und ist in Säugern Ausgangspunkt für die Entwicklung der Plazenta.

kranial

posterior

mittlerer Teil

Der intraembryonale Mesoblast soll aus dem mittleren und kranialen Abschnitt des Primitivstreifens hervorgehen

Der extraembryonale Mesoblast soll vom posterioren Abschnitt des Primitivstreifens stammen.

durch Knoten richtung Prächrodialplatte (kranial): Chorda dorsalis

Die Zellen, die beim Primitivknoten einwandern, ergeben den paraxialen Mesoblasten, die Chorda dorsalis, die Prächordalplatte, den Endoblasten und den medialen Anteil der Somiten.

Der Primitivstreifen nimmt bis zur 4. Woche an der Bildung des intraembryonalen Mesoblasten teil.

Um den 17. Tag wächst der Primitivstreifen in Richtung der prächordalplatte, der Chordafortsatz entsteht

Um den 19. Tag erstreckt sich der Primitivstreifen über die Hälfte der Gesamtlänge des Embryos, nimmt aber mit fortschreitender Gastrulation ab und wird nach kaudal verlagert.

In der 4. Woche beträgt dessen Länge nur noch etwa 15 % der gesamten Länge des Embryos. Der Primitivstreifen wird schliesslich auf die Region der kaudalen Eminenz beschränkt und bildet den kaudalen Teil des Rückenmarks (kaudale Verlängerung). Aus der kaudalen Eminenz gehen weiter der Hinterdarm sowie die ihm benachbarte Notochorda und Somiten hervor.

Am 29. Tag verschwindet er vollständig. Überbleibsel können zu einem sacro-coccygealen Teratom führen.

Ab der dritten Woche ist der Embryo oval und wird dorsal von Amnionflüssigkeit umgeben.

Die Embryonalscheibe ist von dorsal betrachtet oval, wobei das weite Ende die rostrale (vordere) Region darstellt. Das engere Ende bildet die kaudale Region. Zu diesem Zeitpunkt kann von einer rechten und linken Embryohälfte gesprochen werden, wenn eine longitudinale (rostro-kaudale) Achse durch den Embryo gelegt wird.