Embryologie

Der Embryoblast hat sich aus der inneren Zellschicht (ICM) differenziert, dann etwa beim Hatching Vorgang teilt sich Embryoblast zu Epiblast und Hypoblast aus

Epiblast: liegt zum embryonalen Pol hin und zu Trophoblasten -> daraus Embryo

Hypoblast liegt zur Amnionhöhle hin (damals noch Blastozystenhöhle)  -> daraus extraembryonale Strukturen

Trophoblast teilt sich vor Kontakt mid dem Endometrium in eine äusseren Synzytiotrophoblast und einen inneren Zytotrophoblast

Die Trophoblastzellen des embryonalen Pols (In Peripherie also aussen) differenzieren und vermehren sich und bilden den invasiven Synzytiotrophoblasten -> durch unvollständige Zytokinese!

Zellen bilden ein Synzytium (= vielkernige Riesenzelle), eine mehrkernige Schicht ohne Zellgrenzen, welche aus der Fusion der äusseren Zytotrophoblastenzellen stammt

Besitzt lytische Enzyme und sezerniert Faktoren, die eine Apoptose der epithelialen Zellen der Uterusschleimhaut erzwingen; nistet sich hin Uterusschleimhaut ein

durchquert auch die Basallamina, erreicht dabei nach kurzer Zeit die extrazelluläre Matrix der lamina propria (= Bindegewebe oder Stroma der Schleimhaut) = dringt in Stroma

Mithilfe von Integrinen und Ca2+ abhängigen Cadherinen befestigt er sich sogleich an der Matrix

+ Wachstumsfaktoren helfen beim Einnisten

Stroma ist in Kontakt mit den uterinen Blutgefässen -> später kommt durch Lakunennetzwerk an Blutkapillaren heran

Mit Implantation entwickelt sich der Synzytiotrophoblast schnell, umgibt Embryo schliesslich vollständig

abembryonaler Pol

besteht aus inneren unregelmässigen Schicht von ovoiden, einkernigen Zellen

Dort intensive mitotische Aktivität

liegt unter dem anderen und durch Proliferation und Fusion  erhält er ständig Nachschub seiner Zellen

• Blastozyste heftet sich am 5/6 Tag nach Befruchtung mit dem embryonalen Pol am Endometrium an nach Austreten aus der Zona pellucida
• Trophoblast: äusserste Schicht rund um alles herum, Emrbyoblast am embryonalen Pol (Hypoblast: gegen Höhle / Epiblast: gegen aussen)
• => invasiv, dringt in einschichtiges Epithel ein
• Adhäsion kann stattfinden, wenn Uterus in sekretorische Phase eingetreten ist, im Implantationsfester am 20. – 23. Tag (ca. 6 Tage nach dem LH-Gipfel)
• Auftreten von kleinen Erhebungen am apikalen Pol der epithelialen Endometriumszellen, welche die Aufgabe haben die Uterusflüssigkeit zu absorbieren, was Blastozyste näher an Endometrium bringt und immobilisiert  (Progesteron und Östrogene sollen verantwortlich sein für das Ödem)
• Auswaschen in diesem Stadium noch möglich

Trophoblastenzellen nehmen Kontakt mit Endometriumepithel auf über Mikrovilli -> Verbindungskomplexe gebildet durch Oberflächenglykoproteine

• Auswaschen nicht mehr möglich

Die Invasion ist der Teil, bei welchem der Synzytiotrophoblast in das Epithel eindringt, indem er das Epithel zur Apoptose zwingt und somit immer mehr in Uterusschleimhaut eindringt.

Dabei entwickelt sich die Blastozyste weiter und bereitet sich vor auf eine Einnistung. Amnionhöhle bildet sich

Invasion geht bis zona compacta

Synzytiotrophoblast bildet Vakuolen aus, welche später das mütterliche Blut bekommen über die angefressenen Blutkapillaren (lakuläres Stadium)

Fibrinpropf bildet sich an Verschlossstelle und Epithel wächst um Blastozyste herum wenn vollständig eingedrungen ist

Es kommt schon während dem zur Dezidual reaktion

Reaktion des Uterus auf die Implantation:

Endometrium in Dezidua umgewandelt. Die Synzytiotrophoblastzellen phagozytieren die apoptotischen Dezidualzellen der Uterusschleimhaut und resorbieren die darin gebildeten Proteine, Zucker sowie Lipide. Sie erodieren ebenfalls die Kanäle der endometrialen Drüsen und die Kapillaren des Stromas

Nach Z.F: Die Zellen rund um Blastozyste beginnen, sich mit Glygoken und Lipiden zu beladen = Zellen werden polyedrisch. Reaktion beschränkt sich zunächst auf Zellen in Nähe zum Einnistungsort, Reaktion weitet sich aber aus auf gesamtes Endometrium

Mitte zweite Woche:

• Vakuolen tauchen auf im Synzytiotrophoblast, vereinigen sich zu Lakunen und sind anfangs mit Gewebeflüssigkeit und Uterussekreten gefüllt (sind extrazytoplasmatisch!)
• Nach Erosion mütterlicher Gefässe wird deren Blut Lakunen füllen, zerstörerische Aktivität hat Blutkapillaren erreicht und frisst die sozege au; Lakunen werden sich zu intervillösen Räumen entwickeln
• Der Synzytiotrophoblast umhüllt die mütterlichen Kapillaren, erweitert sein Lakunennetzwerk und bildet einen arteriellen Speicher und ein venöses Abflusssystem

Zwischen 7. und 8. Tag beginnt sich Amnionhöhle zu formen, ein Hohlraum auf dem Embryonalen Pol, der über Epiblast liegt.

• 7. Tag: Anlagen werden sichtbar, man sieht  ST und ZT
• 8. Tag: Didermische Embryonale Scheibe
• --> Amnionhöhle erscheint im Epiblast
• 8-9. Tag: vollständige Implantation
  • Abdeckung des Implantationsortes durch Fibrinpfropf
  • Amnionhöhle erweitert sich, Zellschicht aus Amnioblasten (vermehren sich) trennt sie von Zytotrophoblasten

Die Adhäsion kann stattfinden, wenn der Uterus zuvor in seine sekretorische Phase (Luteinphase) eingetreten ist. Diese empfangsbereite Phase des Endometriums dauert 4 Tage (20. -23. Tag) und wird üblicherweise "Implantationsfenster" genannt. Sie folgt ca. 6 Tagen nach dem LH-Gipfel und ist charakterisiert durch das Auftreten von kleinen Erhebungen am apikalen Pol der epithelialen Endometriumszellen. Eine der Aufgaben dieser Erhebungen liegt in der Absorption der Uterusflüssigkeit, was die Blastozyste dem Endometrium näher bringt und sie gleichzeitig immobilisiert. In diesem Stadium kann die Blastozyste noch durch eine Auswaschung eliminiert werden. Es exisitiert auch eine Hypothese, nach der das Progesteron und die Oestrogene, die durch die Blastozyste produziert werden, verantwortlich seien für ein Oedem, das die bereits abgeflachte Uterushöhle füllt. Dies soll ebenfalls dazu beitragen, dass die Blastozyste gegen das Uterusepithel gedrückt wird

utero-plazentärer Kreislauf beginnt

2 blättrige Keimscheibe - zwei aufeinander liegende Bläschen

die Amnionhöhle (dorsal) und das Nabelbläschen (ventral).
Der Boden der Amnionhöhle wird durch den Epiblasten gebildet, und das Dach des Nabelbläschens durch den Hypoblasten. Diese beiden aneinanderliegenden Keimblätter bilden den Embryo oder die zweiblättrige Keimscheibe.

bis ins Myometrium, werden vom einschichtigen Plattenepithel gebildet.

Progesteron ist ein Sexualhormon welches sowohl in der Frau als auch im Mann vorkommt (Leydig zellen)

Wird auch Gelbkörperhormon genannt und regt Wachstum der Eizelle an, später die Vorbereitung auf die Btefruchtung der Eizelle

bei der Implantation verhindert Progesteron eine weitere Follikelreifung;  Durch Progesteron wird Lamina functionales Drüsenreich und stark durchblutet

--> Ausschüttung durch LH stimulier

Der Embryoblast erfährt in der Implantationsphase einige Diffrenzierungsvorgänge, welche zur Ausbildung der zweiblättrigen KEimscheibe führen

Hypoblast aus den Zellen, welche zur Blastozystenhöhle liegen, genannt primitives Entoderm; Die Embryoblastzellen, welche an den Trophoblasten grenzen, ordnen sich zu hochprismatischem Epiblast an (= primitives Ektoderm)

Zusammen bilden sie schematisch zwei Halbkugeln mit zwei eng aneinander liegenden Blättern, die die eigentliche erste Anlage des Embryos darstellen. Jedoch ist lediglich der Epiblast für die Bildung des embryonalen Gewebes zuständig. Der Hypoblast bildet einen Teil der extraembryonalen Anhangsgebilde.

Lakunäres Stadium

Entstehung der Heusser-Membran

• Bei Entstehung des Epiblasten
• Entstehen zwischen  Trophoblasten und Embryoblasten (also später zwischen Tropho und Epiblast) Spalträume => werden zu primären Amnionhöhle zusammengeschlossen
• Diese primäre Amnionhöhle liegt zwischen Epiblast und Zytotrophoblast

Sofort nach primärer Entstehung: vom Rand des Epiblasten wandern Zellen aus = Amnioblasten

Legen sich als einschichtiges Amnionepithel auf Zytotrophoblasten (der umgibt ja eich alles will Synztiotrophoblast isch das wo invasiv am Afang vom Embryonale Pol isch) 

• ist ausgekleidet von Epiblast und Amnionepithel

= so sekundäre also definitive Amnionhöhle entstanden

Entstehung der Heusser-Membran: einzelne Zellen des Hypoblasts vermehren sich und wandern vom Rand des Hypoblasten aus: -> in Richtung des abembryonalen Pols, legen sich an Innenfläche der Blastozystenhöhle, bilden eine Membran, bilden eine flache Epithelzellschicht = Heusser-membran

• Aus blastozystenhöhle wird primärer Dottersack
• Heusser-membran kleidet dann primitiven Dottersack aus, welcher für die frühe Ernährung des Embryos benötigt wird;

• Am 12. Tag
• Zellen wandern aus dem Hypoblast am kaudalen Pol der Keimscheibe in die Spalträume zwischen Trophoblast und Amnionhöhle aus: extraembryonales Mesoderm
• => Innerhalb dieses entstehen wieder Spalten => werden zu extraembryonalem Zölom

extraembryonales Mesoderm differenziert in parientales Blatt (äussere Schicht, das Zölom auskleidet) und viszerales Blatt (innere Schicht), das Amnionhöhle und sekundären Dottersack umhüllt 

• Haftstiel: Verbindung von parientalem und viszeralem Blatt aus extraembryonalem Mesoderm

Chorion: parientales Blatt des extraembryonalen Mesoderms und anliegender Trophoblast

Innerhalb des extraembryonalen Mesoderms entstehen wieder Spalten => werden zu extraembryonalem Zölom -->  wird zu Chorionhöhle

Aus parientalem Blatt dringen Zellen in Trophoblasttrabekel ein: Chorionzotten

(Sekundärer Dottersack entsteht durch Abschnürung des primären Dottersacks, wodurch kleine Vesikel entstehen, welche frei in Chorionhöhle liegen)

Die Aufteilung der Blastomere in Embryoblasten und Trophoblasten wird im Stadium der Morula vollzogen.

Am 4.-5. Tag besteht der Embryoblast aus einer zweischichtigen Embryonalscheibe. Die äusseren zylinderförmigen Zellen heissen Ektoblast (Epiblast) und die innere kubische Zellschicht heisst Endoblast (Hypoblast).

Die Bildung des Nabelbläschen und der Chorionhöhle (extra-embryonales Zoelom) ist weniger klar. Es existieren verschiedene Theorien. Eine Theorie besagt, dass die Hypoblastzellen vom Rand der Embryonalscheibe entlang der Innenseite der Blastozystenhöhle, die bis anhin von Zytotrophoblastzellen ausgekleidet wurde, auswandern, und dabei abflachen (Fig. 6). Vom 9. Tag wird eine feine basalmembranähnliche Schicht ausserhalb dieser Hypoblastschicht sichtbar. Sie heisst Exocoel-Membran oder Heuser'sche Membran. Zusammen bilden sie das primäre Nabelbläschen.

ein kleines Blutgefäss, entsprich eigentlich einer erweiterten Kapillare

um die Einnistungsstelle der Blastozyste herum sind mütterliche Kapillaren gestaut und erweitert, es bilden sich Sinusoide

endoteliale Auskleidung der mütterlichen Sinusoide werden von Synzytiumzellen zerstört und Lakunen werden gebildet (lakunäres Stadium))

Stadium der zweiblättrigen Keimscheibe, etwa 12. Entwicklungstag;  Situation im Embryoblast: der Trophoblast wächst, zweiblättrige Keimscheibe nur wenig. so gibt es einen Spaltraum zwischen primärem Dottersack und innerer Oberfläche des Trophoblasten:

durch lockeres extraembryonales Retikulum ausgefüllt welches von Entodermzellen (Hypoblast) des Embryoblasten abstammt

2 Blasen aufeinander, äusserste SChicht welche alles umgibt ist noch immer Trophoblast (später Planzentaentwicklung); obere Blase ist Amnionhöhle, liegt in Ektoderm oder Epiblast, untere Blase ist Dottersack, welcher in oder als Dach zumindest das Entoderm oder Hypoblast hat

Ab dem 17. Tag,

in der dritten Woche bildet sich der Primitivstreifen, und an seinem kranialen Ende der Primitivknoten. Zellen aus dem Ektoderm wandern entlang des Primitivstreifens in die Tiefe, und bilden dort das intraembryonale Mesoderm, welches sich bis an die Ränder ausbreitet wo es auf das extraembryonale Mesoderm trifft. Dieses umhüllt Dottersack und Amnion.

der Primitivstreifen entsteht etwa am 17. Tag durch Verdichtung der Embryonalscheibe im Bereich der medianen Linie entlang der rostro-kaudalen Achse (auf Prächordalplatte!) Diese mediane Struktur und Verdichtung verlängert sich, bis sie etwa die Hälfte der Embryolänge besitzt, indem Epiblastzellen in Richtung der Medianlinie der Embryonalscheibe proliferieren und wandern.

Ab dem 19. Tag: wächst der Primitivstreifen durch Anfügen von Zellen an seinem kaudalen Ende. Am vorderen Ende bildet sich eine Rinne im Ektoblasten (Primitivrinne).

Die kraniale Region wird durch Epiblastzellen verstärkt: Primitivgrube mit Primitivknoten (leicht erhöhter Bezirk mit kleiner Grube) an seinem kranialen Ende. Der Kopf des Embryos wird sich an der Extremität der Embryonalscheibe nahe der Primitivgrube bilden.

• Schon ab dem 17. Tag (an demPrimitivstreifen die Eintrittstelle bildet), beginnen Epiblastzellen zu proliferieren (runden ab) und wandern in Primitivrinne hinein.  = INVAGINATION
• Der Einstrom von Zellen nennt sich Gastrulation

Dieses entsteht durch die Einwanderung von Epiblastenzellen durch die Primitivrinne: immer mehr Zellen schieben sich zwischen Ektoderm und Entoderm ein und bilden den intraembryonalen Mesoblasten (oder Mesoderm). Dieses mittlere Keimblatt liegt zwischen dem definitiven Endoblasten und Epiblasten. Die Mesoblastzellen wandern in alle Richtungen: nach lateral, kranial und kaudal, bis hin an den Rand wo sie mit extraembryonalem Mesoderm in Verbindung kommen und verschmelzen. Eine Ausnahme bilden die Kloakenmembran sowie die Rachenmembran, wo Ektoderm und Endoderm direkt aufeinander liegen.