Ernährung

Die Umwandlung von chemischer Energie in ATP sowie der Abbau von ATP zur Ener- giebereitstellung gehen niemals mit 100 % Effizienz vonstatten. Ein Teil der Nahrungs- energie wird wieder mit dem Stuhl ausgeschieden. Von der resorbierten Energie wird ein Teil mit dem Harn ausgeschieden. Die verbleibende metabolisierbare Energie dient zur Regulation des Wärmehaushaltes und der Thermogenese und dient als Nettoener- gie für Muskelarbeit, Wachstum, Reproduktion, Strukturveränderungen etc. Die Ther- mogenese ist zum einen arbeitsinduziert und zum anderen nahrungsinduziert. Der tat- sächlich zur ATP-Gewinnung genutzte Energiegehalt der Nahrung beträgt zwischen 35 und 55 %

Die erste Stufe der Verdauung der Nahrung beginnt im Mund. Mittels der Zähne wird das aufgenommene Lebensmittel mechanisch zerkleinert. Dadurch wird die Oberflä- che und somit die Angriffsfläche für Verdauungsenzyme vergrößert. Neben der me- chanischen Zerkleinerung wird die Nahrung mit Speichel durchmischt. Der Speichelhat dabei eine Doppelfunktion: Er macht die Nahrung gleit- und schluckfähig und dient als Transport- und Reaktionsmedium für die Enzyme.

Die Lippen begrenzen als paariges Organ die Mundöffnung. Ihre Beweglichkeit hilft bei Prozessen wie Greifen, Halten, Saugen und Tasten. Durch Verschluss der Mundhöhle wird verhindert, dass Nahrung und Speichel aus dem Mundraum entweichen können.

Je länger die Nahrung gekaut bzw. mit den Mahlzähnen zerkleinert wird, desto effizi- enter können die Verdauungsenzyme arbeiten. Dadurch wird nachfolgend auch die Verdauungsarbeit im Magen und im Darm beeinflusst. Das Kauen wirkt sich somit auf die Sättigung, die Absorbierbarkeit der Nährstoffe und auf die Passagezeit durch den gesamten Magen-Darm-Trakt aus. Daraus kann geschlossen werden, dass der Mensch ein „Allesfresser“ bzw. Omnivor ist. Die nach- folgende Tabelle gibt eine Übersicht zu den Zahntypen und deren Funktion.

Die Zunge ist ein mit Schleimhaut überzogener Muskelkörper. Infolge ihrer Beweglich- keit ist sie an Prozessen wie Kauen, Saugen und Schlucken beteiligt. Beim Kauen hilft die Zunge, die Nahrung gezielt zwischen die Zähne von Ober- und Unterkiefer zu be- fördern. Zudem wird die zerkleinerte Nahrung zum Schlucken in den Rachenbereich befördert.Auf der Oberfläche sitzen kleine Fortsätze, die Papillen, die mechanische oder Ge- schmacksfunktionen aufweisen. Die mechanischen Papillen verleihen der Zunge eine gewisse Rauigkeit, was das Greifen der Nahrung erleichtert. Die Geschmackspapillen bzw. -knospen dienen der Erfassung der Geschmacksrichtung. Je nach Ausprägung der Knospen können sich im Ernährungsverhalten Ablehnungen oder Präferenzen gegen- über bestimmten Lebensmitteln ausbilden.

Der Speichel wird reflektorisch als Reaktion auf den Geruch, den Geschmack und das Aussehen der Nahrung aus den Mundspeicheldrüsen (Ohrspeicheldrüse, Unterkiefer- drüse, Unterzungendrüse) sowie kleineren Mundschleimhautdrüsen sezerniert.

Im Mundraum werden ausschließlich Kohlenhydrate enzymatisch vorgespalten. Es fin- den sich zwar im Mundspeichel auch fettspaltende Enzyme (Lipasen), eine nennens- werte Rolle bei der Fettverdauung spielen diese jedoch nicht. Erst die Lipase im Magen zeigt nennenswerte Effekte. Durch diese können 10 bis 30 % der aufgenommenen Triglyzeride gespalten werden (Silbernagl & Despopoulos, 2012, S. 266). Insbesondere werden kurz- und mittelkettige Fettsäuren von den Neutralfetten abgespalten.

Geschmack, Speichelproduktion, Dauer des Kauens etc. werden vom Nervensystem erfasst und verarbeitet. Als Reaktion darauf werden im Rahmen dieser sogenannten cephalischen Phase über das autonome Nervensystem Signale an das Darmnervensys- tem gesendet. Als Antwort darauf beginnen Magen und Darm mit einer Sekretion von Verdauungssäften und zeigen eine erhöhte Bewegungs- u. Transportaktivität.

Der im Mund mit Speichel gleitfähig gemachte Speisebrei wird mit einer Geschwindig- keit von 2-4 cm pro Sekunde durch die Speiseröhre (Ösophagus) in den Magen trans- portiert (Gröne, 2009). Der Magen ist ein Hohlorgan aus Muskelgewebe, das zum In- neren hin mit einer Schleimhaut abschließt.

Über den Magenmund gelangt die Speise in den sogenannten Magencorpus. Das Fas- sungsvermögen des Magens beträgt ca. 1,5 Liter (Benninghoff & Drenckhahn, 2002). Es kann infolge häufiger Dehnung jedoch stark erhöht sein, was vermehrt bei Adipösen und Übergewichtigen zu beobachten ist. Bei diesen Personen ist dadurch die Sättigung mit geringeren Nahrungsmengen kaum auszulösen, denn das Nahrungsvolumen und die Nahrungszusammensetzung werden mithilfe von Mechano- und Chemorezeptoren erfasst. Damit in Verbindung stehen regulatorische Prozesse im Rahmen des Hunger- Sättigungs-Mechanismus im Hypothalamus (Zwischenhirn), die bei zunehmender Ma- genfüllung ein Sättigungsgefühl auslösen. Der „Sollwert“, bei dem eine Sättigung ein- setzt, kann bei übergewichtigen Personen durch häufige, voluminöse Mahlzeiten nach oben verlagert sein.

Im Magen findet hauptsächlich die Verdauung (nicht Resorption) der Proteine statt. Aufgrund des niedrigen pH-Wertes der Magensäure wird die α-Amylase des Mund- speichels inaktiviert und die Kohlenhydratverdauung ausgesetzt. Enzyme zur Fettver- dauung (Lipasen) tragen, wie bereits erwähnt, nur zu 10-30 % zur Fettverdauung bei. Die Motilität des Magens bedingt zudem mechanische Effekte, wodurch kleinere Fett- tröpfchen gebildet werden, die im Zwölffinger- und Dünndarm später durch ihre grö- ßere Oberfläche leichter von fettspaltenden Enzymen angegriffen werden können. Während Kohlenhydrate vergleichsweise schnell den Magen passieren, brauchen große Proteinmengen einen längeren Verdauungszeitraum. Bei gleichzeitigem Vor- handensein von Fetten wird die Passage zusätzlich verlängert. Nachfolgend ist eine Übersicht zur Magenpassage einiger Lebensmittel aufgeführt

Die Magenfüllung, die Magendehnung und die chemische Zusammensetzung des Speisebreis bedingen nervale Aktivitäten und die Freisetzung von Hormonen aus dem Magengewebe. Dadurch wird der Stoffwechsel auf die Nährstoffverwertung im An- schluss an die Absorption vorbereitet und auch Einfluss auf den Hunger-Sättigungs- Mechanismus genommen.

Der Speisebrei wird über den Pylorus (Magenpförtner) schubweise in den Dünndarm abgegeben. Hier finden die vollständige Verdauung und die Absorption nahezu aller Nährstoffe statt.

Der Dünndarm ist 3 – 4 m lang und untergliedert sich in drei (Schmidt, Lang & Heck- mann, 2010, S. 818) :

• der Zwölffingerdarm (Duodenum, ca. 20-30 cm lang)

• der Leerdarm (Jejunum, ca. 1,5 m lang) und

• der Krummdarm (Ileum, ca. 2 m lang).

1. In das Duodenum münden der ableitende Kanal der Gallenblase sowie die Gänge der Bauchspeicheldrüse (Pankreas). Auf diese Weise können die Verdauungssekrete der Drüsen in den Darm gelangen. Infolge der Darmtätigkeit wird der Speisebrei mit den Bauchspeicheldrüsenenzymen und der Gallenflüssigkeit durchmischt, wodurch die Verdauung gefördert wird. Zuvor muss jedoch der pH-Wert des Speisebreis neutrali- siert werden, der aufgrund der Salzsäure zu sauer ist und die Aktivität der Enzyme hemmen würde.

   Die Dünndarmoberfläche strukturiert sich in Zotten und den Bürstensaum. Dadurch vergrößert sich die für die Absorption zur Verfügung stehende Fläche und somit die pro Zeiteinheit absorbierbare Nährstoffmenge.

Die im Magen begonnene Verdauung der Proteine wird im Dünndarm mithilfe der Bauchspeicheldrüsenenzyme fortgesetzt. Beteiligt am Abbau sind auch Enzyme aus dem Darmgewebe. Dabei werden die Proteine zu absorptionsfähigen Aminosäuren und kurzen Di- und Tripeptiden (kurze Ketten aus zwei bzw. drei Aminosäuren beste- hend) abgebaut. Die Aminosäuren werden über sogenannte Natrium-Ionen-Sympor- ter aufgenommen. Dabei handelt es sich um Transporter, die Natrium zusammen mit den Produkten des Verdauungsprozesses in die Darmzellen schleusen. Im Vergleich zu einzelnen Aminosäuren werden Di- und Tripeptide zum Teil schneller durch die Darm-wand transportiert, da hierfür auch noch weitere Transportmechanismen zur Verfü- gung stehen. In der Darmzelle werden schließlich auch die kurzen Peptide zu Amino- säuren abgebaut. Die Abgabe der Aminosäuren aus dem Darmgewebe in die Pfortader zur Leber erfolgt durch diverse Aminosäuretransporter.

Längere Peptide und intakte Proteine werden im Darm in nur unbedeutender Menge aufgenommen. Befähigt zur Absorption sind nur wenige spezialisierte Darmzellen. Zu- dem besteht die Möglichkeit, dass Proteine zwischen die Darmzellen hindurch in den Körper gelangen. Von Bedeutung sind diese Vorgänge für immunologische Prozesse, wie z. B. die Entstehung von Allergien.

Die im Mund vorverdauten Kohlenhydrate werden im Dünndarm bis auf die Stufe der Einfachzucker (Monosaccharide) gespalten. Die dafür zuständigen Enzyme sind die α- Amylase aus dem Pankreas, die Saccharase, die Laktase, die Maltase und die Isoma- ltase aus der Schleimhaut des Dünndarms. Im Wesentlichen fallen dabei die drei Mo- nosaccharide Glukose, Galaktose und Fruktose an. Die Glukose und die Galaktose wer- den mithilfe des Natrium-Glukose-Symporters (SGTL-1) in die Darmzelle absorbiert. Kochsalz und Wasser begünstigen die Glukoseaufnahme, indem die Affinität des Transporters erhöht wird. Die Fruktoseabsorption erfolgt über den Fruktosetranspor- ter (GLUT-5). 

Aufgrund der Darmbewegung und des im Darm vorherrschenden Milieus werden die Fettpartikel in zunehmend kleinere Fetttröpfchen zerlegt bzw. emulgiert. Dadurch er- höht sich die Oberfläche bezogen auf das ursprünglich zugeführte Fettmengenvolu- men und ermöglicht eine größere Angriffsfläche für die Verdauungsenzyme. Die be- nötigten Enzyme werden in der Bauchspeicheldrüse gebildet und in das Darmlumen abgegeben.

 Die Endprodukte der Fettverdauung sind Monoglyzeride, Fettsäuren und Cholesterol.

Noch in der Darmzelle werden die Fettsäuren, Glyzeride und das Cholesterol in Lip- oproteinen verpackt und in die Lymphbahn zum späteren Transport über das Blut zur Leber und den peripheren Geweben abgegeben.

Triglyzeride bestehend aus mittel- und kurzkettigen Fettsäuren gelangen nach ihrem Abbau ihre kleinsten Bestandteile ohne Hilfe von Transportern in die Darmzelle und weiter bis ins Blut der Pfortader. Die Bildung von Lipoproteinen und der Transport via Lymphbahn sind hier nicht notwendig.

Die fettlöslichen Vitamine sind in der Regel im Nahrungsfett gelöst und werden infolge der Fettverdauung aus dem Nahrungsbrei freigesetzt. Die Absorption und der Trans- port der fettlöslichen Vitamine und anderer fettlöslicher Nahrungsbestandteile erfol- gen gekoppelt an die Fette.

Die wasserlöslichen Vitamine werden mit der Nahrung in Form von Coenzymen oder gebunden an Proteine aufgenommen. Sie sind in dieser Form allerdings nicht absor- bierbar. Damit die Absorption möglich wird, müssen diese Strukturen enzymatisch auf- gespalten werden. Die Membranpassage findet bei normalen Vitaminkonzentrationen über Transporter statt. Bei hochdosierter Zufuhr werden diese Transportsysteme aus- gelastet und es überwiegt zunehmend bzw. dosisabhängig der Prozess der Diffusion.

Die Absorption des Vitamin B12 findet im letzten Dünndarmabschnitt statt. Dazu not- wendig sind der Intrinsic Factor, ein Glykoprotein aus der Magenschleimhaut und die sogenannten Haptocorrine aus dem Mundspeichel. Vitamin B12 und der Intrinsic Fac- tor bilden einen Komplex, der gegen Proteasen (eiweißspaltende Enzyme) beständig ist und von der Darmschleimhaut aufgenommen werden kann.

Für den Großteil der wasserlöslichen Vitamine wird ein enterohepatischer Kreislauf beschrieben. D. h., die Vitamine werden nach der Aufnahme in die Leber mit der Gal- lenflüssigkeit in den Dünndarm abgegeben und anschließend in tieferen Darmab- schnitten erneut absorbiert.

Mit der Nahrung und über die Sekrete der Verdauungsdrüsen gelangen täglich ca. 9 Liter Wasser in den Dünndarm, wobei der größte Teil der Flüssigkeit auch dort wieder absorbiert wird (Schmidt et al., 2010, S. 824). Lediglich ca. 1,3 l werden in den Dick- darm abgegeben. Die Absorption von Elektrolyten ist an die des Wassers gekoppelt. Dementsprechend werden 75 bis 80 % der Natrium-, Chlorid- und Kaliummengen im Dünndarm ins Gewebe aufgenommen. Ermöglicht wird die hohe Elektrolytaufnahme durch einen im Vergleich zum Dickdarm geringeren elektrischen Gewebewiderstand der Schleimhaut. Die Aufnahme von Natrium und Chlorid erfolgt im Austausch gegen Wasserstoffionen und Hydrogencarbonat. Eine weitere Möglichkeit der Natriumab- sorption besteht im Kotransport mit Glukose oder Aminosäuren. Für die Absorption von Kalzium, Magnesium, Phosphat und Eisen stehen spezielle Transport- und Memb- ranproteine zur Verfügung. Besondere Bedeutung hat der Transporter DCT1 (divalent cation transporter 1), der in Anwesenheit von Vitamin C befähigt ist, Eisen, Zink, Man- gan, Kobalt, Cadmium, Kupfer und Blei zu transportieren

Dennoch können dem Nahrungs- brei im Dickdarm beträchtliche Mengen Wasser und Mineralstoffe entzogen werden. Der Nahrungsbrei wird dadurch zunehmend eingedickt.

Der Dickdarm dient hauptsächlich als Siedlungs- und Reaktionsraum der Darmflora. Dieser besteht aus speziellen Bakterien- und Pilzkulturen. Im Dickdarm verbleibt der Nahrungsbrei mit 5-70 Stunden vergleichsweise lange und unterliegt dabei mikrobiel- len Gärungsprozessen durch die Darmflora. Die entste- henden Produkte sind für die Nährstoffversorgung der Zellen und Gewebe meist un- bedeutend, beeinflussen jedoch die Gesundheit des Darms. Über den Einfluss auf das darmassoziierte Immunsystem lässt sich ein Zusammenhang mit der Gesamtgesund- heit des Organismus herstellen. Zu den Gärungsprodukten der Ballaststoffe zählen überwiegend kurzkettige Fettsäu- ren und Milchsäure. Aus anderen Nährstoffen werden in kleineren Mengen verzweigt- kettige Fettsäuren, Ammoniak, Amine, Phenole, Indole, diverse organische Verbindun- gen gebildet, die z. T. krebsfördernde Wirkungen haben können.

Die Mikroorganismen der Darmflora sind enzymatisch befähigt, Vitamine zu syntheti- sieren. Der Beitrag zur Bedarfsdeckung kann jedoch als unbedeutend gewertet wer- den. Einerseits fehlen im Dickdarm die Absorptionsmöglichkeiten, andererseits liegen die Vitamine in einer chemischen Form bzw. in Strukturen gebunden vor, die für den Menschen nicht nutzbar ist.

Der verbleibende Rest des Nahrungsbreis gelangt in den Mastdarm (auch Enddarm genannt) und sammelt sich dort. Dabei werden Dehnungsrezeptoren angesprochen, die im Gehirn den Drang zur Ausscheidung auslösen. Durch Öffnung (Entspannung) des Schließmuskelrings des Anus erfolgt die Ausscheidung des Kotes (Defäkation).

• Aufrechterhaltung des Betriebsstoffwechsels (Bildung und Erhalt von Zell- und Organstrukturen sowie des intra- und extrazellulären Flüssigkeitshaushaltes)

• Bildung von Faktoren der Blutgerinnung

• Gallensäureproduktion (Fettverdauung)

• Aufbau von Hormonvorläufersubstanzen

• Ausscheidungs- und Entgiftungsfunktion (z. B. Harnstoffsynthese)

Hier gelangen sämtliche Nährstoffe aus dem Darm in die Leber (vgl. folgende Abbil- dung). Der resorbierte Einfachzucker (Glukose) wird in der Leber als Glykogen gespei- chert. Die gespaltenen Kohlenhydrate werden außerdem über das Blut als Transport- mittel in der Muskulatur ebenfalls als Glykogen gespeichert.

Überschüssig aufgenommene Kohlenhydrate (mehr als in Form von Glykogen gespei- chert werden können) werden in der Leber zu Fett (Triglyzeride) umgewandelt und im Fettgewebe gespeichert (sogenannte Liponeogenese). Den Großteil der ankommen- den Aminosäuren verwendet die Leber zur Synthese von Eiweißverbindungen, die an- schließend als sogenannte Plasmaproteine ins Blut gelangen.

Die vom Darm aufgenommenen und über den Lymphkreislauf weitergeleiteten Fette werden von der Leber weiterverarbeitet und wegen der fehlenden Wasserlöslichkeit von Fetten als Eiweiß-Fettverbindung ins Blut abgegeben (sogenannte Lipoproteine) und anschließend im Fettgewebe gespeichert.

In der Resorptionsphase werden also die zugeführten Nährstoffe in energiereiche Ver- bindungen umgewandelt und in verschiedenen Depots im Körper gespeichert. Die Gly- kogenspeicherkapazität der Leber beträgt etwa 80-120 g. Dieser Speicher dient ande- ren Organen (z. B. Gehirn) in der Phase ohne Nahrungszufuhr (sogenannte Postresorp- tionsphase) als Energiereserve. Ein praktisch unbegrenzter Speicher für Energie im Körper stellt das Unterhautfettgewebe dar.

2) Postresorptionsphase

In dieser Phase (vgl. folgende Abbildung) gelangen keine Nährstoffe aus dem Darm zur Leber. Um den Energiebedarf zu decken, werden nun Glykogen- und Fettreserven mo- bilisiert. Dabei kommt es zunächst zu einer Entleerung der Glykogenspeicher in der Leber. Dabei wird Glykogen wieder in Glukose umgewandelt und in das Blut abgege- ben, um die Versorgung der Organe mit diesem Energieträger zu gewährleisten. Rei- chen die Glykogenreserven nicht aus, so kommt es zur sogenannten Zuckerneubildung

(Glukoneogenese). Dabei wird aus Aminosäuren, Glyzerin und Milchsäure (Laktat) Glu- kose produziert. Die Glukoneogenese aus Aminosäuren nimmt mit steigendem Ener- giebedarf dabei zu, was zu einem Abbau dieser Verbindungen im Muskelgewebe führt. Der dabei anfallende Stickstoff wird von der Leber zu Harnstoff umgewandelt, in das Blut abgegeben und schließlich im Urin ausgeschieden. In der Postresorptionsphase werden also zuvor angelegte Energiereserven herangezogen, um den Blutzuckerspie- gel konstant zu halten und eine gleichbleibende Versorgung der Organe mit Energie zu gewährleisten.

Die Leber ist das zentrale Stoffwechselorgan im Körper des Menschen. Sie ist neben der Entgiftung, der Vitaminspeicherung und dem Alkoholabbau auch für den Zwi- schenstoffwechsel der Makronährstoffe Kohlenhydrate, Fette, Protein sowie für den Auf- und Abbau der Energiespeicher verantwortlich. In Bezug auf den Kohlenhydrat- stoffwechsel sorgt die Leber für die Glykogenbildung aus Glukose, die Zuckerneubil- dung (Glukoneogenese) aus Aminosäuren, Laktat sowie Glyzerin, die Umwandlung von Nahrungsfruktose und -galaktose zu Glukose, der Verteilung der Glukose in die Kör- pergewebe, die Fettsäuresynthese aus Glukose und die Stabilisierung des Blutzucker- spiegels.

Mithilfe der Leber wird zudem der Aminosäurehaushalt des Körpers reguliert. Zentrale Aufgabe ist es dabei, den Aminosäurespiegel im Blut zu stabilisieren, indem bei einem Aminosäureüberschuss entweder verstärkt Proteinstrukturen gebildet oder Amino- säuren abgebaut werden. Der dabei aus der Aminogruppe anfallende Stickstoff wird zu Harnstoff abgebaut und entgiftet.

Das Fettgewebe stellt den größten Energiespeicher im Körper dar. Seine Aufnahmeka- pazität ist praktisch unbegrenzt. Ähnlich wie beim Stoffwechsel der Leber lassen sich auch hier Resorptions- und Postresorptionsphase unterscheiden. In der erstgenann- ten Phase werden die mit der Nahrung aufgenommenen Fette sowie die Fette aus den in der Leber gebildeten Fett-Eiweißverbindungen (Lipoproteine) als Triglyzeride im Fettgewebe gespeichert. Ein evtl. Kohlenhydratüberschuss wird ebenfalls als Fett ein- gelagert.

In der folgenden Postresorptionsphase werden je nach Bedarf Reserven mobilisiert. Es werden dabei vermehrt Triglyzeride aus dem Fettgewebe in ihre Bausteine Glyzerin und Fettsäuren gespalten und zur Leber und der Muskulatur transportiert, wo der wei- tere Fettsäureabbau, die sogenannte β-Oxidation, mit entsprechender Energiebereit- stellung stattfindet.

In der Resorptionsphase bezieht die Skelettmuskulatur ihre Energie hauptsächlich aus der Verbrennung von Glukose aus dem Blut. Überschüssige, nicht benötigte Energie führt in der Muskulatur zu einer Umwandlung von Glukose in die Speicherform Glyko- gen. Aus den Aminosäuren werden im Muskelgewebe Proteine synthetisiert, die hauptsächlich als Struktureiweiße in den Muskelfasern Verwendung finden. In der Po- stresorptionsphase können diese Proteine jedoch auch wieder zu Aminosäuren abge- baut werden. Wie bereits erwähnt sind sie ein wesentlicher Grundstoff der Leber zur Zuckerneubildung (Glukoneogenese). Vorher zieht der Körper jedoch eher Fettsäuren aus dem Blut bzw. eingelagertes Glykogen als Energiequelle heran. So ist die in der Postresorptionsphase die Deckung des Energiebedarfs der Muskulatur von der Belas- tungsintensität abhängig. In Ruhe werden die Glykogenspeicher geschont und es wer- den vorwiegend Fette verbrannt (β-Oxidation). Bei hoher Belastung wird das gespei- cherte Glykogen zu Glukose abgebaut, die dann zur Energiegewinnung genutzt (oxi- diert) wird. In der Praxis wird jedoch letztlich immer ein Gemisch aus Fetten und Koh- lenhydraten in der Muskulatur zur Energiegewinnung herangezogen, es verschiebt sich lediglich das Verhältnis von Fetten und Kohlenhydraten zueinander, abhängig von der Höhe der Belastungsintensität. Protein kommt als Energielieferant nur bei lang andauernden Ausdauerbelastungen eine nennenswerte Rolle zu.

Die den Blutzuckerspiegel beeinflussenden Hormone werden in verschiedenen Orga- nen bzw. Hormondrüsen gebildet und gelangen mit dem Blut zu den Zielorganen, wo sie über die Bindung an einen für sie spezifischen Rezeptor ihre Wirkung entfalten. So werden fast alle Stoffwechselprozesse im Körper hormonell geregelt und enzymatisch ausgeführt.

• Glukokortikoide (wichtigster Vertreter: Cortisol) aus der Nebennierenrinde för- dern den Proteinabbau und steigern dadurch die Glukoneogenese durch Be- reitstellung von Aminosäuren, was zu einer Erhöhung des Blutzuckerspiegels führt.

• Insulin aus der Pankreas senkt erhöhte Blutzuckerspiegel und sorgt für die Ein- lagerung von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen in die Muskel-, aber auch in die Fettzellen.

• Glukagon, ebenfalls aus dem Pankreas stammend, ist ein Gegenspieler des In- sulins und besitzt eine blutzuckerspiegelerhöhende und körperfettfreiset- zende Wirkung.

• Die Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin aus dem Nebennierenmark för- dern den Abbau von Fetten und Glykogen zur Energiebereitstellung bei kör- perlicher Aktivität.

• Das Wachstumshormon (STH) aus der Hirnanhangsdrüse wirkt ebenfalls als ein Gegenspieler des Insulins und erhöht den Blutzuckerspiegel. Daneben wird durch STH auch die Fettsäureoxidation erhöht, der Glykogenabbau stimuliert und der Proteinabbau gehemmt.

• Den Grundumsatz steuern die Schilddrüsenhormone Thyroxin (T4) und Trijodthyronin (T3). Sie führen akut zu einer Erhöhung des Blutzuckerspiegels.

In der Zelle wird die chemische Energie der Nährstoffe direkt in biologische Energie umgewandelt. Diese freiwerdende Energie wird jedoch der Zelle nicht sofort für ener- gieverbrauchende Prozesse zur Verfügung gestellt, sondern zunächst in energierei- chen Phosphatverbindungen, dem ATP und KP, gespeichert.

Dieses Molekül ist die universelle Energiewährung aller Zellen. Beim Abbau der Nähr- stoffe wird die freigesetzte Energie genutzt, um ATP zu bilden. Durch Spaltung des ATP zu ADP und P wird die Energie frei und kann nun von der Zelle genutzt werden. ATP stellt somit die energetische Kopplung zwischen energiebereitstellenden und energie- benötigenden Prozessen im Körper dar.

ATP + Wasser → ADP + Phosphat + Energie

Diese energiereiche Phosphatverbindung ist der sogenannte Sofortakku für das ATP. Bei der Spaltung des KP wird Phosphat auf das ADP übertragen und somit ATP regene- riert.

Die Zelle verfügt also über zwei Energieträger für Sofortenergie: ATP als direkter Liefe- rant sowie KP als etwas langsamerer, aber immer noch schneller Energielieferant für den Wiederaufbau von verbrauchtem ATP aus ADP.

Die von beiden Verbindungen bereitgestellte Energie reicht jedoch nur für maximal 30 Sekunden intensive Belastung. Sie müssen daher ständig neu gebildet werden. Die Energie zur Resynthese bezieht die Zelle aus der Verbrennung der Nährstoffe. Dabei lassen sich die KP- und ATP-resynthetisierenden Prozesse folgendermaßen unterteilen (Geiss & Hamm, 2000a, S. 54):

Anaerober Energiestoffwechsel: Hier werden Kohlenhydrate ohne Sauerstoff- verbrauch abgebaut.

Aerober Energiestoffwechsel: Hier werden die Nährstoffe Kohlenhydrate und Fette unter Sauerstoffverbrauch abgebaut.

KP + ADP → Kreatin + ATP

Anaerob, d. h. ohne Beisein von Sauerstoff, können von den Makronährstoffen ledig- lich Kohlenhydrate verstoffwechselt werden. Dabei wird die Glukose zu Milchsäure bzw. deren Salz, dem Laktat, abgebaut. Man spricht dann von der anaeroben Glyko- lyse. Dieser Prozess läuft im Zellplasma ab und liefert sehr hohe Energiemengen pro Zeiteinheit (hohe Energieflussrate). Dadurch kann auch die Energiebereitstellung bei hohen Belastungsintensitäten gesichert werden, wenn die Energieflussrate aus der Fettoxidation nicht ausreicht. Dieser Stoffwechselweg besitzt jedoch zwei wesentliche Nachteile:

• Es kommt mit steigender Belastungsintensität zu einer vermehrten Bildung von Milchsäure. Obwohl einige Organe die Milchsäure als Substrat zur Energie- bereitstellung heranziehen können (Leber, Herz, nicht arbeitende Muskulatur), reicht diese Umsatzrate jedoch nicht aus, um die bei hoch intensiver Belastung anfallende Menge zu bewältigen. Als Folge kommt es zu einer zunehmenden Übersäuerung in der Zelle und dem Blut sowie zu Veränderungen im Zellstoff- wechsel. Die Aktivität von Enzymen der Energiebereitstellung nimmt ab, was schließlich einen Abbruch der Belastung erforderlich macht.

• Ein weiterer Nachteil ist, dass die anaerobe Oxidation nur ca. 5 % der Energie liefert, die bei der aeroben Oxidation der Nährstoffe frei werden kann. Die an- aerobe Energiebereitstellung ist demnach energetisch unökonomisch.

1. Der Vorteil, den dieser Weg der Energiebereitstellung bietet, ist die rasche Energiebe- reitstellung pro Zeiteinheit, die hoch intensive Belastungen erst ermöglicht. Wichtig ist dieser Stoffwechselweg auch bei Beginn körperlicher Belastungen, wenn über das Herz-Kreislauf-System noch nicht genügend Sauerstoff für die aerobe Oxidation zur Verfügung steht.

1. Bei der aeroben Oxidation werden Glukose und Fette unter Sauerstoffverbrauch abge- baut. Dabei entstehen Kohlendioxid, Wasser und ATP. Im Gegensatz zu den Kohlen- hydraten können Fette nur unter Anwesenheit von Sauerstoff oxidiert werden.

   Der größte Teil der Energie, der zum Wiederaufbau von ATP und KP in der Zelle not- wendig ist, wird durch die aerobe Oxidation von Fetten und Kohlenhydraten bereitge- stellt. Dies gilt insbesondere für Aktivitäten mit niedriger bis mittlerer Intensität, die über einen längeren Zeitraum verrichtet werden. Bei steigenden körperlichen Leistun- gen, vor allem intensiven, werden zunehmend die Glykogenspeicher als Energiequelle herangezogen. Parallel dazu sinkt der prozentuale Anteil der Fettverbrennung. Dieser Weg der Kohlenhydratverstoffwechselung wird als aerobe Glykolyse bezeichnet. Bei geringer Kohlenhydratverfügbarkeit bzw. Entleerung der körpereigenen Kohlenhyd- ratreserven müssen Fette und zunehmend auch Muskelproteine zur Energiebereit- stellung herangezogen werden. Eine hohe Belastungsintensität kann nicht mehr auf- rechterhalten werden. Die aerobe Oxidation läuft in den Mitochondrien ab.Ab einer bestimmten Belastungsintensität kann der Energiebedarf nicht mehr aus- schließlich über die aerobe Oxidation gedeckt werden. Nun muss die Zelle auf die Mög- lichkeit der anaeroben Energiebereitstellung zurückgreifen.

(1) Sehr kurze Belastungen (bis etwa 10 Sekunden)
Diese Belastungsform findet man überwiegend in den Intervall- und Schnellkraftsport- arten (z. B. Gewichtheben, Sprinten, Kugelstoßen), aber auch im Kraftsport. ATP und KP sind hierbei die Energielieferanten, wobei noch während der Belastung ATP aus KP resynthetisiert wird. Eine maximale Kraftentfaltung ist für ca. 10 Sekunden möglich (Geiss & Hamm, 2000a, S. 59). Dies entspricht der Dauer, bis die KP-Speicher weitge- hend aufgebraucht sind und die anaerobe Energiebereitstellung aus Glukose die Ober- hand gewinnt.

(2) Belastungen (etwa 10 Sekunden bis drei Minuten Dauer)
Bei maximaler Belastungsintensität reichen die Kapazitäten der aeroben Energiebe- reitstellung aufgrund der geringen Energieausbeute pro Zeiteinheit nicht aus, um den bis auf das 300-fache angestiegenen Energiebedarf der Zelle zu decken. Als Ausweg geht die Zelle daher den Weg der anaeroben Energiebereitstellung (anaerobe Glyko- lyse). Diese erreicht nach etwa 40-50 Sekunden ihren maximalen Beitrag zur Energie- bereitstellung) (Geiss & Hamm, 2000a, S. 59). Längere Belastungen sind nicht mehr mit höchstmöglicher Belastungsintensität möglich, da bei diesem Stoffwechselprozess vermehrt Milchsäure anfällt, was schließlich den Abbruch der Belastung bedingt. Mit zunehmender Belastungsdauer nimmt der Anteil der Energie, der über die aerobe Oxi- dation der Nährstoffe gewonnen wird, zu. Gleichzeitig steigt auch die Sauerstoffauf- nahme.

(3) Mittlere Belastungsdauer (etwa drei bis ca. 20 Minuten)
Hierbei wird die erforderliche Energie durch aerobe Oxidationsvorgänge bereitge- stellt. Die Glukose als ökonomischerer Energielieferant gegenüber Fetten bildet dabei das Hauptsubstrat. Dies wird damit begründet, dass Kohlenhydrate bereits mehr Sau- erstoff im Molekül aufweisen als Fette und somit weniger Sauerstoff zur Verbrennung aus dem Blut benötigen. Die zur Verfügung stehende Sauerstoffmenge, die leistungs- limitierend ist, wird dadurch geschont. Bei diesen Belastungen befinden sich Sauer- stoffaufnahme und Sauerstoffverbrauch im Gleichgewicht, eine Laktatanhäufung fin- det nicht statt.

(4) Lang andauernde Belastungen (ab ca. 20 Minuten bis Stunden)
Zunächst nutzt die Zelle noch die schnell aktivierbare Energie aus der Verbrennung von Glukose, muss dann mehr und mehr auf die Fettsäureoxidation zur Deckung des Energiebedarfes umsteigen. Dabei werden jedoch ca. 10-15 % mehr Sauerstoff benö- tigt als bei der Glukoseoxidation (Geiss & Hamm, 2000a, S. 59). Trotzdem ist dieser Weg der Energiebereitstellung bei länger dauernden Belastungen sinnvoll, da dadurch die Glykogenspeicher für intensivere Belastungen (z. B. Zwischenspurts) geschont wer- den. Nach einer Belastungsdauer von etwa einer Stunde erfolgt die Energiebereitstel- lung zu etwa gleichen Teilen aus Fettsäuren und Kohlenhydraten. Diese anteilig hö- here Fettverbrennung führt allerdings dazu, dass die Belastungsintensität zurückge- nommen werden muss. Nach ca. zwei Stunden sind die Glykogenreserven vollständig verbraucht und die Fettverbrennung steht im Vordergrund. Intensive Belastungen, die jetzt nur noch stark begrenzt möglich sind, bedingen einen verstärken Abbau von Pro- teinen zur Energiebereitstellung.