Physio Rigo

akustischer Resonator:

zahlreichen Erhebungen und Vertiefungen der Ohrmuschel bilden jeweils akustische Resonatoren, die jeweils bei Schalleinfall aus einer bestimmten Richtung angeregt werden

=> Schallquellorientierung wird möglich gemacht

1. über die Gehörknöchelchen können hohe Frequenzen besonders gut übertragen werden

2. tiefe Töne und dementsprechend niedrige Frequenzen gelangen wohl eher durch die Knochensubstanz direkt zur Cochlea
=> Knochenleitung ( erfordert größere Schallenergie)

= akustische Impendanzanpassung

die Übertragung der Luftdruckschwankungen unsrer Umwelt auf die flüssigkeitsgefüllten Räume des Innenohrs ist erschwert, weil der Schallwellenwiderstand ( -> Impendanz) einer Flüssigkeit deutlich höher ist als der von Luft

=> wenn die Impendanz zu hoch ist kommt es zur Reflexion => folglich hört man weniger 

Lösung des Mittelohrs: durch die Hebelwirkung der Gehörknöchelchen und durch das Größenverhältnis von Trommelfell zu Stapes wird eine Druckverstärkung um den Faktor 22 erzielt und so eine effiziente Impendanzanpassung gewährleistet

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Faktor 22: Trommelfell ist 17 fach größer als Fläche des foramen ovale ; Gehörknöchelchen -> klassische Hebelwirkung: 1,3 fache Verstärkung

Wanderwelle entsteht durch den Eintritt von Schall in das Innenohr und lenkt durch Druckschwankungen die Basilarmembran aus 

-> die Welle führt entsprechend zu ihrer Frequenz an einem bestimmten Ort der Basilarmembran zu einer maximalen Auslenkung

-> der Zusammenhang Frequenz/ Basilarmembranauslenkung ist durch die mechanischen Eigenschaften der Basilarmembran gegeben

-> die Eigenfrequenz der Membranabschnitte nimmt von der Basis zum Apex ab, entsprechend der Abnahme der Steifigkeit und der Zunahme der Masse

-> an dem Punkt der max. Auslenkung beendet die Welle ihre Wanderung und wird durch Antiresonanz der Tektorialmembran abgedämpft

=> diese Orts- Frequenztransformation zerlegt das Schallsignal grob in seine Frequenzen => dadurch wird der cochleäre Verstärker ( Cochlear- Amplifier) in den äußeren Haarzellen aktiviert, der den Zerlegungsprozess der Frequenzen soweit verstärkt, dass einzelne Frequenzen vom Ohr unterschieden werden können

räumliche Koordinierung der Frequenzen innerhalb der Cochlea exisitert

durch das Abknicken der Stereozilien werden die sogenannten Tip- Link- Proteine gespannt, welche mit einem MET- Channel (TRPA1) assoziiert sind => Depolarisation

- wandeln Lautstärke in eine Depolarisation um => führt zu einer Art Kontraktion

-> Depolarisierungvorgang durch apikalen K+- EInstrom aus der Endolymphe bis basolateral ein Ca2+- EInstrom folgt

=> Besonderheit: Prestin = Motorprotein: direkte Umwandlung elektrischer Spannung in eine mechanische Verschiebung

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durch äußere Haarezellen bessere Auflösung, feinere Tonotopie => Ton kann viel klarer wahrgenommen werden

=> wenn äußere Haarzellen sterben: Innenohrschwerhörigkeit

im Prestin wirken elektrostatische Wechselwirkungen

- es ist Innen positiv geladen

- bei Depolarisation der Membran weichen Cl- Moleküle aus der Tasche des Prestins, dadurch verkürzt sich das Protein und damit die Zellmembran und damit die Zelle

- wenn viele Cl- Moleküle in der Tasche sind sorgen die elektrostatischen Wechselwirkungen für eine Abstoßen und somit für eine Ausdehnung

=> Depolarisiert und Repolarisiert eine äußere Haarzelle erfolgt so eine Zellbewegung, welche die Tektorialmembran und Basilarmembran aufeinander zuzieht

=> Abstand zwischen Membrana tectoria und inneren Haarzellen wird somit verkürzt und der mechanische Reiz der Wanderwelle verstärkt

- mehrere Mechanismen => nach K+ - Entfernung aus der Zelle führen verschiedene Wege Richtung stria vascularis, wo das K+ wieder in die Endolymphe sezerniert wird

1. K+ gelangt direkt in die Perilymphe

2. K+ gelangt über elektrische Synapsen durch die Zellen

3. wird von den Stützzellen aufgenommen und dann in die Perilymphe sezerniert

1. Ortsanalyse:

- ist möglich, weil jede innere Haarzelle meist nur mit wenigen Bipolarzellen verbunden ist

- weil eine diskrete Frequenz nur an einem ganz bestimmten Ort auf der Basilarmembran ihr Schwingungsmaximum ausbildet, werden nur die inneren Haarzellen an den zugehörigen Frequenzorten erregt, die wiederum ihre afferenten Fasern erregen

- damit sind jeder Sinneshaarzelle sowie ihrer nachgeschalteten Bipolarzelle eine bestimmte Frequenz zugeordnet

- die umliegenden Sinneszellen die sich außerhalb des Schwingungsmaximums befinden, werden nur bei sehr hohen Schalldrücken teilweise miterregt

=> Ortsanalyse ermöglicht somit eine Spektralanalyse der gehörten Frequenz weil für jeden Frequenzanteil eine bestimmte Nerevenfaser am empfindlichsten ist

2. Periodizitätsanalyse:

- Gehirn analysiert auch das zeitliche Muster der Aktionspotentiale in den erregten Fasern, um Rückschlüsse auf die Tonhöhe zu ziehen

- Aps entstehen nur während einer Auslenkung der Tip- links, d.h. zum Zeitpunkt der maximalen Schwingungsamplitude (Phasenkopplung von ATP und Schwingung) 

- aus der Serie von Aps paralleler Fasern kann somit ebenfalls die Frequenz eines Tones bestimmt werden

- das funktioniert allerdings nur bis zu einer Frequenz von 5 kHz

-> Periodizitätsanalyse aber nur interessant für Cochlea Implantate ( elektronische Hörprothesen) => werden in das Innenohr implantiert und reizen den Hörnerv direkt elektrisch

- Phasenkopplung für Schall unter 1 kHz:

- unabhängig von der Amplitudenhöhe bleiben die Phasen in diesem Frequenzbereich immer gleich, sie sind an Axone gekoppelt

- so kann im ZNS eine Lokalisation errechnet werden => wir wissen dann woher der Ton kommt

- bei Schall über 4 kHz ist der Intensitätsunterschied von größerer Bedeutung

- also wird eine Apfrequenz generiert, die abhängig von der Intensität ist 

1. Mittelohrmuskeln:

- durch Kontraktion des m. tensor tympani spannt das Trommelfell => Schall wird vermehrt reflektiert und Schallfortleitung ist somit vermindert

- m. stapedius kippt die Steigbügelplatte und verringert dadurch ebenfalls die Effizienz der Schallübertragung

=> reflektorische Schutzmechanismen

2. Efferenzen führen vom ZNS zum Innenohr und setzen an den äußeren Haarzellen an

- Übertragung via Ach -> n-Ach Rez.

-> Hyperpolarisation entsteht

innere Haarzellen

ncl cochlearis

oliva sup

ncl lemniscus lat

colliculus inf

corpus geniculatum med

primäre Hörrinde ( Hesselsche Querwindungen)  => charakteristische Frequenzen sind hier immernoch getrennt repräsentiert
-> Neurone, die durch niedrige Frequenzen erregt werden, liegen am rostralen Ende
-> Neurone, die durch höhere Frequenzen erregt werden, liegen am kaudalen Ende

projiziert auch in Wernicke Areal ( Sprachverständnis) und Broca Areal ( Spracherzeugung)

durch akustische Signale können charakteristische Komponenten im EEG generiert werden

-> dargestellt werden können sie erst nach Mitteilung zahlreicher Einzelreize

-> die auftretenden Potentialschwankungen spiegeln die Aktivität der einzlenen Komponenten der zentralen Hörbahn wieder ( man weiß also durch Kenntnis der Hörbahn wo Potentiale entstehen sollten)

=> EEG wird bei Neugeborenen bei Verdacht auf Hörschädigung gemacht ( Haarzellen kaputt?)

1. durch Perzeptionsstörung ( neural -> Haarzellen kaputt, aufgrund von Lärm, Medikamenten, Antibiotika)
-> Aspirin kann in hohen Dosen Prestin beeinflussen und dadurch kann Schwerhörigkeit entstehen

2. durch Leitungsstörungen (z.b. Mittelohr: im Alter gehen die Artikulationen der Gehörknöchelchen kaputt) 
-> mögliche Ursachen für Luftleitungsstörungen: Trommelfell- Loch, Narben, Arthrose der Gehörknöchelchen etc.

=> vor allem hohe Frequenzen gehen im Alter zuerst verloren

- 3 Reihen äußere Haarzellen, 1 Reihe innere Haarzellen

- membrana tectoria

- ES GIBT NUR STEREOZILIEN

-> Zilien ragen in Endolymphe, Zellkörper befindet sich in Perilymphe
=> Triebkraft für K+- Einstrom: endocochleares Potential

-> positiver Reiz durch Schall verursacht -> Tip link gespannt -> Kaliumeinstrom aus Endolymphe -> Depolarisation -> Kaliumeinstrom aus Endolymphe -> Depolarisation -> Calciumeinstrom aus Perilymphe -> GLUTAMAT- Vesikel exozytiert -> AP

langer Calciumeinstrom: Apoptose

1. ENDOLYMPHE:

- Zilien ragen in Endolymphe

- gleicht von Zusammensetzung ic Flüssigkeit

K+: 161

Na+: 1

Cl-: 131

- Endolymphe wird von stria vaskularis aktiv sezerniert : K+ ausgeschieden, Cl- folgt parazellulär, Ca2+ kann nicht folgen

-> Membranpotential der Endolymphe: + 80 mV

2.PERILYMPHE:

- Zellkörper befinden sich in Perilymphe

- ähnlich zu e.c. Flüssigkeit ( wie auch Liquor)

K+: 3

Na+: 154

Cl-: 128

- Ultrafiltrat des Blutes

- Membranpotential der Perilymphe: -70 mV

---------------> transepithelialer Potentialunterschied ( endocochleares Potential): -150 mv ( Triebkraft für K+ - Einstrom in die Zelle aus der Endolymphe)

- weisen ein sehr langes KINOZILIUM auf

- abgeknickt werden Zilien hier durch gelartige Substanzen ( Cupula, Otholitenmembran)

- auch im Ruhezustand ( ohne Reiz ) findet eine ständige Glutamatausschüttung statt und somit entsteht ein Ap am jeweiligen andren Nerv

- pos. Reiz: stärkere Depol. => höhere Ap frequenz als im Ruhezustand da höhere Transmitterausschüttung)

- neg. Reiz: führt zu Hyperpol. => niedrigere Ap frequenz 

=> DIE VESTIBULÄRE ENDOLYMPHE WIRD VON DEN ZELLEN DES HÄUTIGEN LABYRINTHS SEZERNIERT UND IM SACCUS ENDOLYMPHATICUS RESORBIERT

- auch vestibuläre Endolymphe ist Kaliumreich und pos geladen, jedoch nur einige mV ( kein so großer transepithelialer Potentialunterschied wie in Cochlea)
=> sie steht mit der cochleären Endolymphe über den ductus reuniens in Verbindung

1. Rezeptoren:

- Vestibularorgane des Innenohrs ( Macula und Bogengangorgane) => Wahrnehmung von Beschleuningung

- Augen ( visuelle Informationen) => Orientierung im Raum

- propriozeptive Informationen ( Muskel und Sehnenspindel ) => Körperhaltung

2. Zentren:

- verstibuläre Kerne

- Vestibulocerebellum

- Basalganglien

- motorischer Cortex

3. Effektoren:

- Skelettmuskulatur von Rumpf, Extremitäten und Augen

1. bei aufrechter Körperhaltung steht der Sacculus etwa senkrecht => Schwerkraft oder andere Beschleunigung nach          unten bewirkt eine Abscherung der Otolithenmembran nach unten => Deflektion

2. Utriculus steht eher waagerecht im aufrechten Stand und registriert somit eine waagerechte Translationsbewegung

=> beide Maculaorgane sind durch eine Striola etwa in der Mitte geteilt, wobei das Kinozilium immer in Richtung der Striola gerichtet sind => somit wirken Reize auf einer Seite der Striola als positive Reize und auf der anderen Seite als negative Reize => diese entgegengesetzte Orientierung bedeutet eine Präzisierung des Signals

Nox3 Defekt:

Fehlen der NADPH- Oxidase 3 => wichtig für die Bildung der Otolithen

=> Schiefe Kopfhaltung, Orientierungslosigkeit bei Ausschalten von Mechanorezeptoren ( z.B. unter Wasser)

Vorderen

Hinteren

Horizontalen

knöcherner Bogengang bewegt sich, Endolymphe bleibt zurück=> die mit dem Knochen verwachsene Cupula trifft somit auf die Endolymphe und wird deformiert => Abscherung der Zilien

utrikulopetal:

-im horizontalen Bogengang nimmt die Aktivität zu, wenn die Cupula Richtung Utrikulus ausgelenkt wird
=> z.B. führt Linksdrehung im linken horizontalen Bogengang zur Aktivierung der AKtivität und im rechten Bogengang zur Abnahme der Aktivität

utrikulofugal:

-in vertikalen Bogengängen ist es genau anders herum: vom Utriculus weg

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die 3 Bogengänge decken alls 3 Dimensionen des Raumes ab, wobei zusätzlich noch eine Kopplung zwischen den beiden horizontalen Bogengängen besteht und jeweils der Vordere einer Seite arbeitet mit dem Hinteren der anderen Seite zusammen

horizontaler bogengang ist zum vorderrand hin etwa 30 grad angehoben

1. Afferenzen:

-Infos des Vestibularorgans gelangen zunächst über den n. vestibularis in die vier Vestibularis Kerne

-ncl. vestibularis sup, med, lat, inf ( im Hirnstamm => Analyse der Körperstellung)
weil wir Kopf, Arme und Beine unabhängig voneinander bewegen können, wird zusätzlich die Stellung unserer Gliedmaßen von Propriozeptoren gemessen und mit den vestibulären Infos verrechnet

2. Efferenzen

a) zum Kleinhirn verlaufen sekundäre Vestibularisfasern (aus Vestibulariskernen) und primäre Vestibularisfasern ( aus dem Labyrinth)
-> gegebenenfalls werden unbewusste, reflektorische Korrekturbewegungen über das extrapyramidale System ausgelöst

b) zur Skelettmuskulatur:

unterschieden werden statische Reflexe =Steh und Stell ( gehen von Makulaorganen aus) und statokinetische Reflexe ( kontrolliert von Bogengangorganen und Makulaorganen)

1. Stehreflexe:

- Steuerung des Muskeltonus: tonische Reflexe

- ermöglichen ruhiges Stehen, aber erhalten zum Beispiel auch eine gebeugte Körperhaltung => v.a. Streckmuskulatur angesteuert

2. Stellreflexe:

- oft mehrere Reflexe hintereinander geschaltet

- sollen Körper in normale Körperstellung zurückbewegen

-> so wird häufig zuerst über Labyrinth- Stellreflexe die Kopfhaltung korrigiert, welche von Halssensoren erkannt wird und eine Veränderung der Stellung des Rumpfes auslöst

3. Bewegungsreflexe

- werden nicht durch Haltung sondern durch Bewegung ausgelöst

- ermöglichen Gleichgewicht zum beispiel beim Laufen in Ubahn

- bei Beschleunigung nach untern wird Extensortonus erhöht

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wichtigste Ausgangsbahn dder Vestibulariskerne ist der tractus vestibulospinalis

=> innerviert MN der Halsmuskulatur, die gamma MN der Extensoren sowie die Okulomotorischen Kerne => führt zur Auslösung Nystagmus ( Nachführungede AUgenbewegungen, damit sich bei Kopfbewegung Gesichtsfeld nicht ändert)

ruckartige Rückholbewegung des Auges

- eine Drehung nach rechts führt erst zu einer langsamen, entgegengerichteten Augenbewegung ( nach links), um das Gesichtsfeld möglichst lange zu behalten ( langsame Komponente) => bei max. Ausschlag erfolgt dann die schnelle Komponente in Drehrichtung

- klinische Untersuchung, bei der rechtes und linkes Ohr unabhängig voneinander stimuliert werden

- dazu wird 30 Grad kaltes oder 45 Grad warmes Wasser in den Gehörgang eingebracht und ändert die Temperatur des Labyrinths unter oder über Körpertemperatur => kalorische Reizung

- veränderte Temperatur und damit veränderte Dichte der Endolymphe führt zu einer Strömung der Endolymphe ( Wärme steigt auf) und löst so einen Nystagmus aus

=> es wird untersucht ob Seitenunterschiede bestehen -> pathologisch

größte Gruppe 

- Anzahl 200- 400

- enthalten weniger als 10 ( 3-4 ) Gescksknospen

hinterer Zungenbereich

- nur etwa 10

- 100e Geschmacksknospen

hinterer Zungenrand

- 15- 20 beidseits

- jeweils ca 50 Knospen

keine Geschmackspapillen 

rein mechanisch

2000- 4000, beim Neugebornen deutlich mehr

- sekundäre Sinneszellen; spezialisierte Epithelzellen

- polarer Aufbau: apikal: Mikrovilli; basolateral: mit Nachbarzellen über gap junctions verbunden

Innervation:

- vordere 2/3: chorda tympani des n. facialis

- hintere 1/3: n. glossopharyngeus

- Vallecula/ Epiglottis: n. vagus

=> zentraler Fortsatz der speziell viszerosensiblen Fasern endet im ncl. tractus soletarii 
-> von dort zum Thalamus (VPM) => gyrus postcentralis (Br. 43) + Kollateralen zum Hypothalamus, corpus amygdaloideum ( affektive Komponenten der Geschmacksempfindung)

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jede Geschmackssinneszelle ist prinzipiell für eine oder mehrere Geschmacksqualitäten empfindlich

Bindung des jeweiligen Moleküls an Rezeptorprotein der Sinneszelle => De- oder Hyperpolarisation -> Potentialänderung fürht zu Transmitterfreisetzung an Synapse zwischen Sinneszelle und Neuron => Veränderung der AP- Frequenz an afferenter Faser

-> hierbei gilt für Sinneszelle: Substratkonzentration ist proportional zur Stärke der Erregung

- für Änderung der AP- Frequenz des afferenten Neurons gilt: Weber Fechner Gesetz

J (Empfindungsstärke) = k*log (S (wahrgenommene Reizintensität)/S0 (minimal wahrgenommene Reizintensität)

=> eine Zelle registiriert zwar mehrere Geschmacksqualitäten aber Intensität unterschiedlich: geringe Glucosekonzentration => starke Erregung => hohe Ap Frequenz in aff. Neuron
 

=> Adaptation der Geschmacksqualitäten erfolgt im Sekunden bis Minutenbereich, außer bitter: hier bis zu Std.