Ökologie 1.2 UI13 2. Semester LZ 05 - 09

Prozesse:

• Geburten (b)
• Immigration
• Mortalität (d)
• Emigration

Relative Wachstumsrate der Population

dN = Geburten + Immigration – Sterbefälle – Emigrationen

(Immigration und Emigration kann bei kleinem Umfang auch vernachlässigt werden)

dN/dt = r*N = Wachstumsrate der Population

dN / (N*dt) = r = b-d

Die relative Wachstumsrate kann negativ oder positiv sein, der Betrag von R gibt an, wie schnell die Population zu- oder abnimmt.

Ein Lebenszyklus ist eine Phase, die ein Organismus zwischen Geburt und Tod durchläuft. Lebenszyklus kann sich nur über ein Jahr (anuelle) oder über zwei oder mehrere Jahre (Perennierende) vollstrecken.

Anuell: Verbringen Teil des Jahres in Dormanz als Samen, Sporen, Zysten oder Eier (diese Stadien sind meist über viele Jahre lebensfähig)

Perennierende: meist Paarung einmal pro Jahr, hervorgerufen durch Photoperiode (Lichtphase), Generationen überlappen sich. In äquatornahen Regionen herrscht eine kontinuierliche Fortpflanzung.

Unitäre Organismen (sexuelle Vermehrung, unreproduktive Jungstadien, reproduktive adulte Stadien.

• Juvenile Wachstumsphase kann aus mehreren getrennten Phasen (Larvenstadien) bestehen.
• Anzahl und Dauer der Phasen ist teils genetisch festgelegt und teils von Wachstumsbedingungen abhängig
• Tod findet nach einer einzigen Fortpflanzungsphase statt (semelpare Organismen) oder nach mehreren Fortpflanzungsphasen (iteropare Organismen)

Lebenstafel: quantitative Beschreibung der Population. Wirkung von Umwelteinflüssen oder menschl. Einflüssen können verstanden und vorhergesagt werden.

Stationäre Lebenstafeln (Momentaufnahme) beschreiben die Populationsgrösse und Anteile der Altersphasen.

Populationsstruktur des Scharbockskrauts:

Kohortenlebenstafeln beschreiben das Schicksal von der Geburt bis zum Tod aller Individuen einer Population, die in einem bestimmten Zeitintervall geboren wurden.

Informationen:

• Maximale Lebensdauer, Anzahl Entwicklungsstadien
• In welchem Alter sterben die meisten Individuen?
• In welchem Alter pflanzen sich die Individuen am intensivsten fort?
• Welche Altersgruppe trägt am meisten zur Fortpflanzung der Population bei?
• Wie viele Nachkommen produziert ein Individuum der Kohorte in seinem Leben durchschnittlich?

Durchschnittliche Gesamtzahl der Nachkommen pro Individuum:

Reproduktionsrate der Kohorte, R₀

Wechselbeziehung zwischen Individuen derselben oder verschiedener Arten. (gemeinsamer Anspruch auf begrenzte Ressourcen, ökologische Nischen überlappen sich, für beide Partner nachteilig)

Indirekte Konkurrenz: gemeinsame Nutzung einer Ressource (-> reduzierte Ressourcenverfügbarkeit und Fitness (Reproduktion)

Individuen unterscheiden sich darin, wie schnell oder effizient sie die Ressource ausnutzen können.

Direkte Konkurrenz: z. B. Kämpfe oder Gift (reduzierte Fitness durch Verletzung/Tod, Einschränkung des Zugangs zu Ressourcen)

Die einen sind in der Lage, den anderen den Zugang zur Ressource zu erschweren oder zu verwehren.

Intraspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen der gleichen Art. Konkurrenzdruck abhängig von der Populationsdichte (Lebensraum) und Ressourcen (z.B. Nahrung, auch Anzahl vorhandener Weibchen).

Auswirkungen:                    

• erhöhte Sterberate
  • Einbussen bei der Reproduktion
  • geringes Wachstum.

Selbstausdünnung beschreibt die dichteabhängige Mortalität bei Pflanzen (je tiefer die Dichte des Bestandes, desto grösser die maximal mögliche Biomasse pro Pflanze und umgekehrt. Die Biomasse nimmt anfangs schneller zu, als die Dichte abnimmt: der Effekt der Konkurrenz ist unterkompensierend.).

Interspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen verschiedener Arten.

Auswirkungen:         

• Konkurrenzausschluss (zwei konkurrenzierende Arten können nur in Folge einer Nischendifferenzierung miteinander koexistieren. Findet diese nicht statt, wird eine Art die andere eliminieren oder ausschliessen)
• Nischendifferenzierung (s. Kap. 7)
• Merkmalverschiebung

Intraspezifische Konkurrenz ist meist stärker als interspezifische (konkurrierende Individuen haben identische ökologische Nischen)

Typen:

Echte Räuber (Prädatoren)

• Töten Beute auf jeden Fall
• Konsumieren einige oder viele Beutetiere
• z. B. Löwen, Tiger, Spinnen, …

Weidegänger

• Verbrauchen nur Teile eines Beuteindividuums
• Töten normalerweise nicht
• Greifen auch mehrere Individuen an
• z. B. Rinder, Schafe, Heuschrecken, Raupen, …
• Prädatoren beeinflussen die Fekundität und/oder das Überleben der einzelnen Beutetiere
• Weitetiefe haben einen ähnlichen Einfluss wie die echten Prädatoren
• Prädatoren können die Abundanz der Beute reduzieren – müssen es aber nicht.

Ziel: Maximierung der Gesamtrate der Energieaufnahme

Wechselwirkungen Räuber-Beute Beziehung

Räuber- und Beutepopulationen zeigen die Tendenz, zeitlich verzögert auf die Abundanz des jeweils anderen zu reagieren -> gekoppelte Abundanzschwankungen

Auswirkungen Prädation:

• Kann Konkurrenzausschluss unterbrechen: durch Prädation vermittelte Koexistenz
• Spezialisten und Generalisten üben verschiedene Einflüsse aus
• Beweidung durch Kühe kann die Koexistenz von Pflanzen begünstigen
• Die meisten Arten kommen auf mittlerem Niveau von Prädation vor

Reaktionen der Beute

• Physikalische Abwehr: Nussschalen, Dornen etc.
• Chemische Abwehr: Gift, Warnfarbe etc.
• Morphologische Abwehr: Tarnung, Anpassung Körperbau
• Verteidigungsverhalten: Flucht, Totstellen etc.
• Kompensation: Frass stimuliert Wachstum (?)

Wechselbeziehung zwischen Organismen verschiedener Arten. Der Parasit vermehrt und ernährt sich auf Kosten eines Wirtes. Parasiten und Wirte beeinflussen sich gegenseitig und befinden sich in ständigem Wettstreit.

• Verbrauchen nur Teile einer Beute(Wirt)
• Töten normalerweise (kurzfristig) nicht
• Greifen im Leben nur eine einzige oder wenige Beuteorganismen an, gehen enge Verbindungen ein

Mikroparasiten: Klein, zahlreich, leben und vermehren sich innerhalb des Wirtes (Bakterien, Viren, Protozoen (z. B. Malaria) etc.

Makroparasiten; grösser, nicht so zahlreich, wachsen in/an ihrem Wirt, vermehren sich aber nicht. Erzeugen infektiöse Stadien, die freigesetzt werden, um neue Wirte zu befallen. Würmer, Läuse, Flöhe, Zecken, Pilze, Pflanzen etc.

Ektoparasiten: Leben auf ihrem Wirt z.B. Zecken, Läuse etc.

Endoparasiten: Leben in ihrem Wirt in Hohlräumen, im Blut, im Gewebe. Innerhalb/ausserhalb von Zellen

Pflanzen als Parasiten

Hemiparasiten z.B. Mistel, Augentrost, Klappertopf

• haben Chlorophyll und betreiben selber Photosynthese
• beziehen Wasser und Mineralnährstoffe vom Wirt
• sind meist wenig wirtsspezifisch (können zusammen mit verschiedenen Wirten leben)

Positiver Einfluss im Ökosystem: Hemiparasiten in nährstoffarmen subarktischen Pflanzengemeinschaften haben häufig höhere Nährstoffgehalte in ihren Blättern als andere Pflanzen --> begünstigen den Abbau der Blattstreu.

Holoparasiten z.B. Pflanzenseide, Sommerwurz, parasitische Orchideen

• ohne Blattgrün, daher keine eigene Photosynthese; produzieren keine eigenen Kohlenstoffverbindungen
• hängen vollständig vom Wirt ab in Bezug auf Energie, Mineralien und Wasser
• dringen mit spezifischen Saugorganen (Haustorien) in Wirtspflanzen ein
• oft streng wirtsspezifisch
• parasitieren meist nur eine (wenige) eng verwandte Pflanzenarten
• Schaden an Wirtspflanzen durch Entzug von Wasser und Nährstoffen

Definition: Wechselbeziehung zwischen zwei Organismen, die für beide Partner vorteilhaft ist. (steigert gegenseitiges Wachstum, wichtig für Struktur und Funktion von Ökosystemen, …)

Beispiele: Bestäubung, Mykorrhiza (Endo- und Ektomykorrhiza), Knöllchenbakterien (Stickstofffixierung ⬌ Kohlenstoffverbindungen; Leguminosen), Flechten

Allg.: Es gibt nicht nur 1:1 Interaktionen, Mutualismus besteht auch viel komplexer (Lebensgemeinschaften, Nahrungsnetze)

Nahrungsnetze bestehen aus verschiedenen Produzenten (Pflanzen und Phytoplankton, autotrophe Organismen)  und Konsumenten (Destruenten, Herbivore, Karnivore, Omnivore). Sie stehen auf verschiedenen Trophieebenen: drei verschiedene Trophieebenen sind z.B. Pflanze – Herbivore – Prädator.

Isolierte Räuber-Beute-, Parasit-Wirt- oder Pflanze-Herbivor-Beziehungen gibt es nicht – alle sind Teil eines komplexen Netzes aus Interaktionen mit anderen Räubern, Parasiten, Nahrungsquellen etc. der Lebensgemeinschaft.

Man untersucht trotzdem einzelne Beziehung, denn das ganze kann nur verstanden werden, wenn auch seine Teile verstanden werden!

Ursache: Interspezifische Konkurrenz (zw. Verschiedenen Arten, s. Kap. 6)

Ausschluss: eine Art wird von einem Ort komplett verdrängt.

Nischendifferenzierung: beide Arten können im selben gebiet koexistieren indem sich mind. Eine Art einschränkt. Sie lebt dann in einer realisierten Nische. (≠fundamentale Nische, in der sie ohne Konkurrenz leben könnte)

Bottom-Up: Nahrungskette wird von unten, also entweder vom Nährstoffgehalt oder der Beuteverfügbarkeit kontrolliert (Pflanzen kontrollieren Hasen)

Top-Down: Ein Organismus kontrolliert einen anderen Organismus in einer tiefer liegenden Trophieebene (Luchs kontrolliert Hasen)

Es wirken immer beide Mechanismen gleichzeitig, doch es hängt vom Prädationsdruck ab, welche Kontrolle überwiegt:

• Grosse Fuchspopulation: Hase eher Top-Down-kontrolliert
• Kleine Fuchspopulation: Hase eher Bottom-Up-kontrolliert

Faktoren für die Populationsdynamik: (vgl. Grafik Townsend S. 341, Abb. 9.5)

• Begrenzung durch Katastrophen: exponentielles Wachstum, dann plötzliches Ereignis, dass zu Einbrüchen der Population führt (z.B. Auftreten von geänderten Umweltbedingungen) – Populationen erholen sich beinahe ständig von der letzten Katastrophe!
• Begrenzung durch Umweltkapazität: logistisches Wachstum führt zu konstanter Populationsgrösse, periodische Ereignisse wie Epidemien führen zu kleineren Einbrüchen) Populationen sind durch eine häufige Ressource begrenzt!
• Erhaltung durch Immigration: Population hat eine negative Wachstumsrate an bestimmtem Ort und stirbt aus, wird jedoch periodisch durch Besiedelung von aussen erneuert.

Nahrungsnetz

(Townsend S. 366)

Trophische Kaskaden: Räuber reduziert die Abundanz seiner Beute, diese Wirkung wird kaskadenartig auf die nächst niedrigere Trophieebene weitergegeben, sodass die Ressource der Beute (meist Pflanzen) ihre Abundanz steigert.

Metapopulation

Definition: Einzelne Landschaftsbereiche (z. B. Hecke, Altholzbestände etc.) als Habitatinseln sind Patches. Jeder Patch wird von einer Population besiedelt. Sind mehrere Patches nahe beieinander und die Organismen können wandern, ist die Gesamtheit der Patches eine Metapopulation.

Bedeutung: Teilpopulationen können aussterben und wieder besiedelt werden, Metapopulation kann stabil sein, obwohl Teilpopulationen instabil sind.

Das Konzept der Metapopulation ist dann von Bedeutung, wenn Populationsdynamiken im Zusammenhang mit der Habitatfragmentierung gesehen werden. (≠Lebensgemeinschaft im Zentrum)

Sukzession (von Lebensgemeinschaften)

Ablauf:

1. Leere Flächen werden durch Pionierarten (rasches Wachstum) besiedelt.
2. Bedingungen ändern sich, dies erlaubt die Ansiedelung neuer Arten. Diese verdrängen die Pionierarten.
3. Vorgang setzt sich fort, bis sich keine neuen Arten mehr ansiedeln können („Schlussgesellschaft“/“Klimax-Gesellschaft“)

Sukzessionsvorgänge können einige Jahre bis Jahrtausende dauern.

Definition:

Voraussagbare Abfolge an Arten, die ein Habitat besiedeln -> frühere Arten sind gute Kolonisierer und wachsen schnell, späte Arten hingegen tolerieren niedrigere Ressourcenangebote und wachsen in Gegenwart von früh ankommenden Arten und können diese verdrängen.

Die Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften hängt ab von:

Ökologischen Gesetzmässigkeiten

Umweltfaktoren, Anpassung der Arten, Interaktionen zwischen Arten bestimmen, welche Arten an einem Ort überleben: z.B.: Ausläuferpflanzen in Weiden: Können durch kriechende Halme dem Frass teilweise entgehen, sich vermehren, ohne zu blühen

Geschichtlich bedingten „Zufälligkeiten“

Artbildung, Eiszeiten, Ausbreitungs- und Verschleppungsereignisse, menschliche Störungen. Selbst ähnliche Lebensräume können eine unterschiedliche Artenzusammensetzung haben! Z. B.: in Laubwäldern Europas, Asiens und Amerikas findet man verschiedene Arten von Frühjahrsgeophyten, die Anpassung hat sich auf den Kontinenten getrennt entwickelt

(Lücken: Patches, in denen viele Arten gleichzeitig ausgestorben sind. Z. B. im Wald durch Sturm, Elefanten (?) oder durch den Tod eines Baumes verursacht)

Gründerkontrollierte Patch-Dynamik:

Konstellation, wo alle Arten gute Kolonisierer und gleich gute Konkurrenten sind

• Alle Arten können ähnlich gut in die Lücken einwandern
• Die Arten können einmal besiedelte Lücken lebenslang gegen Neuankömmlinge verteidigen
• Immer wenn ein Organismus stirbt, öffnet sich die Lücke zur Wiederbesiedelung von neuem.

Dominanz-kontrollierte Patch-Dynamik:

• Erst siedeln sich Arten an, die sich rasch ausbreiten und mit genügend Ressourcen schnell wachsen
• Allmählich siedeln sich Arten an, die ein niedriges Ressourcenangebot tolerieren. Wachsen auch in Gegenwart anderer Arten und verdrängen frühere Besiedler (-> Sukzession)

(siehe auch Townsend, S. 354)

Allgemein:

Pflanzen früherer Sukzessionsstadien zeichnen sich durch opportunistische Eigenschaften aus, können in Konkurrenz nicht bestehen und müssen daher wachsen und verfügbare Ressourcen rasch verbrauchen (-> hohe Wachstums- und Fotosyntheseraten)

Frühe Besiedler unter Bäumen haben normalerweise eine sehr effiziente Samenausbreitung (frühe Besiedelung neuer Flächen). Frühe Fortpflanzung; können bald Nachkommen hinterlassen. (meist annuelle Pflanzen)

Spätere Besiedler wachsen langsam und haben eine geringe Ausbreitungsfähigkeit sowie eine lange Juvenilphase. Sie können auch im Schatten anderer Bäume keimen.

Beispiele Sukzession: Chinesisches Lössplateau, verschiedenen Flächen wurden vor unterschiedlich langer Zeit (vor 3, 26, 46 und 149 Jahren) von den Bauern aufgegeben. Es hat sich gezeigt, dass von den 40 erfassten Pflanzen unterschiedliche Arten in den verschieden alten Flächen dominant waren. Pflanzen früher Sukzession waren annuelle und bienne Arten mit hoher Samenproduktion. die Fläche, die vor 46 Jahren aufgegeben wurde, verzeichnet die grösste Artenvielfalt. Die 149-jährige Fläche wird von einer perennierenden Gras-Art dominiert. Sie kann sich klonal vermehren und ist sehr konkurrenzstark. (Townsend S. 359)

Genetische Diversität: genetische Variation (Diversität aller Gene innerhalb einer Art), Vielfalt der Taxa (taxonomische Gruppe) in einer Biozönose (Lebensgemeinschaft)

Organismische Diversität: Reiche, Gattungen, Familien, Arten, Unterarten

Ökosystem-Diversität: Biome, Bioregionen, Landschaften, Ökosysteme, Habitate, Nische

• Funktionelle Biodiversität: Aus den 3 Ebenen resultiert eine funktionelle Vielfalt

• Keine Inzucht und damit hohe Fitness der Nachkommen
• Hohe Chance für Bestäubung
• Funktionsfähigkeit von Ökosystemen (Produktivität, Nährstoffkreisläufe, Stabilität)
  • Biologische Filterfunktion
  • Nahrungsmittelproduktion
  • Schädlingsbekämpfung
  • Bioindikation
  • Humusbildung
  • …

• Wirtschaftlicher Nutzen: Heilpflanzen, Lebensmittel, Rohstoff, attraktive Landschaft für Tourismus
• Ästhetischer Nutzen: seelisches Wohlbefinden, kulturelles Erbe, Heimatgefühl
• Monetäre Bewertung: Was würde es kosten, wenn man die Gratisleistung der Biosphäre durch technische Mittel ersetzen würde?

• Änderung der Nutzung
• Aufgabe der Nutzung
• Auffüllung, Bebauung
• Entwässerung
• Bodeneutrophierung
• Mechanische Einwirkungen
• Einführung von Exoten
• Luft- und Bodenverunreinigung
• …

• Zerstörung von Habitaten
• Verkleinerung der Lebensräume, räumliche Trennung von Populationen
• Kein Austausch mehr möglich zwischen Teilpopulationen
• Verlust von angrenzenden Habitaten, die Teillebensraumfunktionen erfüllen

Biodiversitymonitoring.ch (Zustands-, Einfluss- und Massnahmenindikatoren), rote Listen, floristische und faunistische Datenbanken