Ökologie 1.1 UI13 2. Semester LZ 01 - 04

Eine biologische Art ist die Gesamtheit der Organismen, die miteinander unter natürlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen hervorbringen können. Die Vertreter einer Art, die an einem Ort leben und sich effektiv untereinander fortpflanzen, bilden eine Population.

Organismen derselben Art besitzen:

• Ähnliches Erbgut
• Ähnliche Merkmale (Körperbau, Biochemie)
• Ähnliche Ansprüche an den Lebensraum
• Ähnliche Wechselbedingungen mit anderen Organismen
• Ähnliche Funktionen im Ökosystem

Ursache der Ähnlichkeiten: gemeinsame Abstammung im Laufe der Evolution.

1. Variabilität innerhalb der Art
2. Erblichkeit der Merkmale
3. Natürliche Selektion (Vorhandene Individuen sind nur Teilmenge von denen, die erzeugt hätten können) 
4. Unterschiedliche Fitness (je grösser die Fitness, desto rascher erfolgt die Evolution)
5. Anpassung durch Selektion (Eigenschaften, welche unter veränderten Bedingungen vorteilhaft sind, werden häufiger)

Evolution und Artbildung: Wie hat sich die Vielfalt der Organismen entwickelt und wie entwickelt sie sich weiter? Können sich die Organismen an neue Bedingungen anpassen? Was ist dafür notwendig? Organismen und ihre Umwelt: Wie beeinflussen Umweltbedingungen die Leistung von Organismen? Populationen und Lebensgemeinschaften: Welche Organismen kommen an einem Ort vor? Ökosysteme und Landschaften: Welche Vorgänge laufen in Ökosystemen ab?

Artbildung: Neue Arten entstehen, wenn sich Nachkommen so verschieden entwickelt haben, dass sie sich nicht mehr paaren (können). Dazu gibt es zwei Wege, welche eine Befruchtung verhindern:

• Allopathie (häufiger): geographischer Abstand oder Grenze, die schwer überwindbar ist
• Sympatrie (seltener): unterschiedliche Lebensweise oder Fortpflanzung

Faktoren, welche die Artbildung fördern:

• Ökologische Faktoren (Anpassung an Umweltbedingungen, bestmögliche Nutzung der verfügbaren Lebensräume und Nahrungsquellen) -> konvergente Entwicklung
• Historische Faktoren (Entstehung und Verschwinden von geographischen Trennungen, Wanderungen von Organismen etc.) -> Zufälligkeit der Artbildung

UBs sind physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt. Sie werden durch Organismen verändert, doch nicht verbraucht. Wichtigste Faktoren: Temperatur, Niederschlag, Sonneneinstrahlung, Wind. (Tageslänge, Luftfeuchte, pH-Wert)

Sie beeinflussen die physiologischen Vorgänge in Organismen und bestimmen damit, an welchen Orten eine Organismenart prinzipiell existieren kann.

Umweltbedingungen und Ressourcenverfügbarkeit können Organismen auch dadurch beeinflussen, indem sie Konkurrenten und Feinde beeinflussen.

Eine ökologische Nische umfasst die Gesamtheit der Umweltbedingungen, unter denen eine Art leben, wachsen und sich fortpflanzen kann.

• Adaption: Anpassung im Laufe der Evolution (erblich) -> Spezialisierung (bedeutet den Tod für ein noch nicht angepasstes Individuum)
• Akklimatisation: Anpassung im Laufe eines Lebens -> Toleranz
• Migration: Aufsuchen günstiger Orte im Laufe eines Lebens -> Vermeidung

Akklimatisation und Migration setzen entsprechende genetische Grundlagen voraus. Ermöglichen das Überleben und die Fortpflanzung.

Schutz vor Kälte: Sinkende Temperaturen und kürzere Tage im Herbst lösen Zellveränderungen aus, die Frostschäden verhindern (Abbruch normaler Zellaktivität, Akkumulation von osmotisch wirkenden Schutzstoffen, Bildung von Antifrostperioden etc.)

Schutz vor wechselnder Temperatur: klein und bodennah bei Pflanzen, gross und rund bei Säugetieren

Bsp.: Erhöhte Wärmeabgabe durch grosse Ohren, kalte Füsse zur Reduktion der Wärmeverluste.

Anpassungen sind mit Kosten verbunden; sie haben auch negative Folgen für die Leistung der Organismen, z. B. können kleine Pflanzen weniger Nahrung aufnehmen und werden von anderen Pflanzen überschattet, ein guter Schutz der Zellen vor dem Austrocknen behindert die Photosynthese und das Wachstum, die winterliche Abhärtung der Blätter verkürzt die Wachstumsperiode etc.

Pflanzen mit hoher Kältetoleranz haben meist eine geringere Leistung als solche mit geringer Kältetoleranz.

Wird Anpassung an ungünstige Temperaturen in der Evolution gefördert? Hängt von der Bilanz von Kosten und Nutzen ab! Je stärker und häufiger ungünstige Temperaturen eintreten, desto deutlicher überwiegt der Nutzen der Anpassungen gegenüber den Kosten.

Phänologischen Aufzeichnungen (Verhaltensänderungen von Lebewesen im Verlauf der Jahreszeiten) waren eine wichtige Voraussetzung, um den Beginn landwirtschaftlicher Aktivitäten festzulegen.

Heute aktuelle Bedeutung, weil sie die Veränderungen von Flora und Fauna infolge der globalen Erwärmung abschätzen kann.

Funktion: Jährliche Messungen und Vergleiche von Entwicklungsstadien von Lebewesen.

Ektotherm: Sind zur Regulation ihrer Stoffwechselraten auf äussere Wärmequellen angewiesen. Umfassen die Wirbellosen sowie Fische, Amphibien, Reptilien. (gilt nicht uneingeschränkt; so können z. B. einige Insekten ihre Körpertemperatur durch Muskelbewegung kontrollieren.

            Vorteil: Verbrauchen keine Energie um ihre Körperwärme aufrecht zu erhalten.

Endotherm: Regulieren ihre Körpertemperatur durch Produktion von Wärme in ihrem Körper. (gilt auch nicht uneingeschränkt: Igel und Fledermäuse lassen ihre Temperatur im Winter sinken)

            Vorteil: Sind unabhängig von den Umweltbedingungen und können länger im Bereich maximaler Aktivität bleiben -> leistungsfähiger bei der Nahrungssuche und Flucht vor Räubern. Dies ist aber wiederum mit einem hohen Energieaufwand verbunden und dieser muss durch Nahrung gedeckt werden.

Polyphagen sind Generalisten und suchen ihre Beute aus einer breiten Palette aus, obwohl sie oft Präferenzen zeigen, und bei Alternativen eine Rangfolge bevorzugter Beute zeigen.

Monophage Tiere sind als Konsument auf eine einzige Art oder ein enges Spektrum nahe verwandter Arten spezialisiert.

Pflanzen als Nahrung:

Vorteil: Pflanzen enthalten grosse Mengen an gebundenem Kohlenstoff und machen sie damit zu potenziell grossen Energiequellen.

Nachteil: Die meisten Tiere besitzen keine Enzyme für den Abbau der Cellulose und das Zellwandmaterial versperrt den Verdauungsenzymen den Zugang zu den Inhalten der Pflanzenzellen. Der Herbivor muss also kauen bzw. mahlen (im Kaumagen der Vögel).

Herbivor gehen eine mutualistische Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt ein, welche die geeigneten Enzyme besitzen. MO‘s erhalten dafür Lebensraum und Nahrung.

C/N-Verhältnis von Pflanzengewebe ist > 40:1. Herbivor muss also Kohlenstoff loswerden

Tiere als Nahrung:

Vorteil: Fleischfresser kann seine Nahrung einfach herunterschlingen. Reich an Fett und Protein. Keine komplizierten Probleme mit der Verdauung.

Nachteil: keine strukturellen Kohlenhydrate und Faserstoffe. Beute zu erlangen setzt Finden, Fangen und den Verteidigungsmechanismus zu überwinden (alles mit Energieaufwand verbunden) voraus.

Diejenigen, die physikalische, chemische oder morphologische Abwehrmechanismen und Verteidigungsverhalten entwickelt haben, welche dazu dienen, die Begegnung mit einem Konsumenten weniger wahrscheinlich werden zu lassen und/oder die Wahrscheinlichkeit des Überlebens im Fall solcher Begegnungen zu erhöhen.

Auf Seiten der Konsumenten muss das Aufspüren oder der Umgang mit einem Merkmal des Lebewesens zu einem höheren Energieverbrauch führen.

(Bsp. Stachelige Blätter der Stechpalme, Stacheln der Igel, Epidermishaare (Trichomen) von Pflanzenoberflächen, dicke Nussschale (verlängert Zeit, bis Nuss gegessen werden kann und dadurch werden insgesamt weniger Nüsse gegessen)).

Ökosystem: Bezeichnung für eine funktionelle Einheit einer biologischen Lebensgemeinschaft in Wechselwirkung mit ihrer abiotischen Umwelt (Erde, Wasser, Luft). Eine biologische Lebensgemeinschaft oder eine Biozönose sind alle Organismen, die an einem Ort leben.

Je nach Fragestellung kann ein Gartenteich, ein Seeufer oder ein ganzer See als Ökosystem bezeichnet werden.

Ökosystemfunktionen: Die Bewohner eines Ökosystems interagieren über Stoffaustausch in verschiedenster Form (Herbivorie, Karnivorie, Zersetzung, Symbiosen) und erfüllen verschiedene Funktionen, sogenannte Dienstleistungen oder Ecosystem services (kommen auch dem Menschen zugute):

Bestäubung, Nahrungsmittelproduktion, Klimaregulation, Regulation des Wasserhaushaltes, Erhaltung genetischer Vielfalt etc.

Organismen sowie unbelebte Elemente werden in Kompartimente mit ähnlicher Funktion zusammengefasst. In allen Ökosystemen befinden sich die Kompartimente

1. Primärproduzenten
2. Konsumenten
3. Destruenten
4. Tote organische Substanz

(Kennzahlen dabei sind:)

Nettoprimärproduktion (NPP): Energiefixierung durch Photosynthese der Primärproduzenten. NPP ist der Teil, der effektiv in der Biomasse gespeichert wird. (Menge Kohlenstoff oder Energie pro Flächen und Zeiteinheit (pro Jahr, pro Tag)).

Sekundärproduktion: Biomasseproduktion von heterotrophen Organismen, d.h. Organismen, die Biomasse durch den Verzehr von Primärproduzenten oder Konsumenten aufbauen.

Stickstoff-Mineralisationsrate: Rücklaufgeschwindigkeit von organischen Stickstoffverbindungen innerhalb eines Ökosystems, d.h. Freisetzung von Stickstoff aus Streu und Boden, gemessen in der Menge Stickstoff (N) pro Flächeneinheit.

Evapotranspiration: Verdunstungsmenge von Wasser aus Pflanzen und Boden eines Ökosystems.

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Wald: Geringer Fluss zu Konsumenten, hohe Atmung der Zersetzer

Grasland: Hoher Fluss zu Konsumenten, geringe Atmung der KS, Akkumulation von TOS

Plankton: Hoher Fluss zu Konsumenten, hohe Atmung der KS, Akkumulation von TOS

Bach: Geringe Bedeutung der NPP und KS, Eintrag von TOS wichtig

In einem Wald ist werden die Primärproduzenten (bzw. die NPP) in grösserem Ausmasse zu toter organischer Substanz (TOS), als dass sie von Konsumenten benutzt wird. Die TOS wird von Destruenten zersetzt, woraus Respiration resultiert. Die Konsumenten tragen nur einen kleinen Teil zur Respiration des Waldökosystems bei. Anders sieht es in einer Plankton-Lebensgemeinschaft aus: Die NPP wird in etwa gleichem Ausmass von den Konsumenten genutzt wie auch zur TOS. Die Konsumenten tragen etwa gleichviel zur Respiration bei wie das Zersetzersystem.

In jeder Lebensgemeinschaft der Erde ist wahrscheinlich das Zersetzersystem für den grössten Teil der Sekundärproduktion und damit auch für den grössten Teil des respiratorischen Wärmeverlustes verantwortlich.

Stoffkreisläufe können – im Gegensatz zu Energiekreisläufen – geschlossen werden.

Die bedeutendsten Nährstoffkreisläufe in Ökosystemen sind Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor.

Tiere können Stoffe an einem Ort aufnehmen und diese an anderen Orten bzw. in anderen Ökosystemen wieder ausscheiden. Stoffe können auch durch Wasserläufe transportiert werden (Wald auf einem Hügel, Fluss bergab, Gewässer unten). Stoffe werden auch mittels Grundwasser ausgetragen.

Bsp. Phosphorkreislauf: Ursprung in durch geologische Vorgänge angehobene Sedimente, daraus wird Dünger gewonnen. Der Phosphor ist danach in den Pflanzen vorhanden, diese werden von Tieren gefressen, welche den Phosphor mit dem Kot wieder ausscheiden (wird zu TOS). Die TOS wird in Gewässer transportiert und landet schlussendlich im Meer.

Vier Ebenen für Verhaltenserklärung (nach Tinbergen)

Ursachen: welche Signale lösen das Verhalten aus? Welche Körperteile und Vorgänge sind am Verhalten beteiligt

Entwicklung: wie entsteht die Fähigkeit zum Verhalten im individuellen Organismus: vor der Geburt? Im Laufe der späteren Entwicklung? Durch Lernen?

Funktion: Welche Folgen, welchen Nutzen hat das Verhalten für den Organismus, andere Organismen oder das Ökosystem?

Evolution: Wie und warum ist eine Verhaltensweise im Laufe der Stammesgeschichte einer Art entstanden, selektiert worden?

Beweis für einen erblichen Verhaltensunterschied:

Mutationen: Organismen mit Gendefekten zeigen ein abnormales Verhalten. Beispiel: Fruchtfliegen (verändertes Genom beeinflusst Muskelfunktionen oder das Nervensystem, welches wiederum das Sexualverhalten beeinflusst).

Natürliche Variation: Individuen von verschiedenen Standorten verhalten sich unterschiedlich; der Unterschied bleibt bestehen, wenn sie gemeinsam aufgezogen werden. Beispiel: Zugverhalten der Mönchsgrasmücke in verschiedenen Regionen (Zugvögel und Standvögel werden am gleichen Ort (in Gefangenschaft) aufgezogen, Zugvögel zeigen Zugunruhe, also Flugbewegungen während der Nacht. Die Zugunruhe ist genetisch verankert!)

Künstliche Selektion: Die gezielte Paarung von Individuen mit einer bestimmten Verhaltensweise führt zu Nachkommen, bei denen das Verhalten häufiger oder stärker auftritt.

Wenn ein Verhalten den Fortpflanzungserfolg fördert, erwartet man eine Selektion zu Gunsten dieses Verhaltens. Beispiel: Beim Zugverhalten der Mönchsgrasmücke ist dieses Verhalten gegeben: Es wurde beobachtet, dass die Sesshaftigkeit mit milderen Wintern häufiger wurde -> Umweltbedingungen sind massgebend.

Bei der grossen Klette ist es nicht gegeben. Sie kommt in den USA nicht viel weiter nördlich als 44Grad Nord vor. Wenn sie früh genug blühen würde, könnte sie sich dort fortpflanzen, diese Evolution hat aber nicht stattgefunden. Möglicher Grund: Blizzards im Herbst zerstören die nördlichen Populationen immer wieder. Die Art wandert erneut aus dem Süden ein.