Evolution I

• organismen sind einem evolutiven Wandel unterworfen. Dies vollzieht sich über einen sehr langen Zeitraum sehr langsam und deshalb nicht beobachtbar
• Der für die Evolution verantwortliche Mechanismus umfasst 2 Komponenten:
  • Alle Arten entwickeln sich übe rlange Zeit dank einem der Natur innewohnenden Drang zur Höherentwicklugn aus einer einfachen Urform. Diese Urform entsteht jederzeit durch  eine Urzeugung aus Schlamm. Die am höchsten entwickelten Formen (z.b Mensch) haben demzufolge die längste Entwicklungszeit hinter sich
  • Arte können sich im Laufe der Zeit veränderten Umweltbedinungen anpassen, indem sie die während eines individuellen Lebens erworbenen neuen Eigenschaften an ihre Nachkommen vererben -> Hals der Giraffen: Urgiraffen hatten kurze Hälse, streckten sie aber andauerns, um das Laub der Bäume zu erreichen. So bekamen sie allmählich immer längere Hälse
• Artenwandel vertikal

• Elterntiere haben viele Nachkommen, mehr als zur Erhaltung der Art nötig sind.

• Diese Nachkommen variieren z.B. in Färbung oder Grösse.

• Solche Veränderungen sind entweder nachteilig oder vorteilig. Nur die am besten angepassten Lebewesen vermehren sich stark.

• Theorie der Gemeinsamen Abstammung: Darwin sagte, die Ähnlichkeit der Säugetiere musste auf der Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren beruhen, der bereits alle Säugetiermerkmale besass. Er vermutete, dass alle lebenden Organismen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen sind.
• Überproduktion: Die Individuen produzieren mehr Nachkommen als zur Arterhaltung nötig wären ( Trotz Überproduktion bleibt die Population konstant -> grosser Teil aller Nachkommen stirbt, bevor die Geschlechtsreife erreicht wird Grund: Biotische- und abiotische Faktoren, künstliche Selektion und sexuelle Selektion)
• Selektion (Fitnessunterschied): Eine Variabilität ist an die momentan herrschenden Umweltbedingungen besser oder schlechter angepasst. Sie kann sich besser oder schlechter vermehren
• Variabilität: Die vielen Individuen einer Art unterscheiden sich in Bezug auf das Erbgut. Das kommt zustande durch sexuelle Fortpflanzung und dadurch kommt es zu Rekombination (Meiose, crossingover) und noch wegen Spontanmutationen (Rekombination und Mutation wurde erst später erkannt!)
• Vererbung: Merkmale, welche den Fitnessunterschied verursachen, müssen vererbt sein

--> Survival of the fittest, Giraffen mit den längeren Hälsen setzten sich durch und konnten sich daher auch fortpflanzen, während die mit den kürzeren Hälsen durch die natürliche Selektion ausgestorbe sind.

• Artenwandel erfolgt horizontal

Züchter wählen jeweils aus eine Wurf diejenigen Tiere aus, die Merkmale aufweisen, die dem Zuchtziel am nächsten kommen. Dies ist nur möglich, weil sich die Nachkommen eines Zuchtpaares geringfügig voneinander unterscheiden, genau wie menschliche Geschwister sich zwar gleichen, aber nicht identisch sind. Diese Unterschiede bezeichnete Darwin als Varianten. Die ausgewählten Varianten vererben ihre Eigenschaften an die Nachkommen. Oft weichen die entstandenen neuen Rassen stark vom ursprünglichen Typus ab.

• Umwelt
• es kommen diejenigen Varianten zum Zuge, sie sich in einer gegebenen Umwelt durchsetzen und sich fortpflanzen können. Die Merkmale der erfolgreichen Varianten werden so an die nächste Generation weitergegeben.
• Umwelt ist Klima, Nahrungsangebot, Feinde, Artgenossen usw.
• Darwin bezeichnete diesen Vorgang als Anpassung durch Modifikation oder durch natürliche Zuchtwahl (Selektion)

Über lange Zeiträume führt die Selektion zu einer Veränderung der Arten, da sich nach den Erkenntnissen der Geologie die Lebensbedingungen andauern ändern. Darwin erkannte dass die Selektion auch innerhalb einer Art wirken kann -> Sexuelle Selektion.

• Sexuelle Selektion: findet man v.a. bei Tierarten, die einen Balz durchführen. In der Regel wählen die Weibchen den Geschlechtspartner aus oder die Mànnchen konkurrieren in Kämpfen um das Weibchen

• Kämpfe unter den Männchen führen bei vielen Arten zu einer Selektion nach Körpergrösse oder Effizient der Bewaffnung
• Man bezeichnet das unterschieldiche Aussehen von Mànnchen und Weibchen als Geschlechtsdimorphismus. Dieser ist praktisch immer auf sexuelle Selektion zurückzuführen

• entstand in den Jahren 1930-1950
• Darwins Theorie von Vatiation und Selektion hatte die Schwäche, dass sie die Ursache für die auftretende Variabilität nicht erklären konnte. Er glaubte auch, dass die Selektion der einzige Faktor sei, der zur Anpassung führe
• 1900 wurde mendelsche Regeln wiederentdeckt -> es konnte gezeigt werden, dass Mutationen spontan auftreten und zu kleinen Änderungen führen. Die Vererbung erworbener Eigenschaften wurde damit widerlegt und die Mutation als Ursache für genetische Variabilität etablierte sich. Die Rekombination als zweite Quelle der Variabilität wurde ebenfalls eingeführt

• Mutation und Rekombination
• Mutation: Veränderung der genetischen Information
• Rekombination: Austausch von Allelen (crossingover)

• Verbreitet sich eine Mutation so stark, dass über 1% der Individuen eine Mutation trägt, werden sie als Single Nucleotide Polymorphism bezeichnet
• Über 90% der genetischen Unterschiede zwischen Menschen sind darauf zurückzuführen.
• Punktmutationen sind die wichtigste Ursache für die genetische Variabilität

• Erbkrankheiten sind Beispiele für die negative Auswirkungen von Mutationen. Die meisten Mutationen wirken sich abernicht auf den Phänotyp aus. Es gibt aber auch Mutationen, die dem Träger Vorteile verschaffen
• z.b Birkenspanner: In einer veränderten Umgebung kann eine an sich negative Mutation plötzlich Vorteile verschaffen -> in England gab es ganz schwarze und braune. Die Braunen konnten sich gut auf den Bäumen tarnen. durch die Industrialisierung wurde die Umgebung nahezu Schwarz -> Vorteil für den schwarzen Birkenspanner, er war besser getarnt, überlebte länger und hatte einen grösseren Fortpflanzungserfolg

Allmähliche Veränderung des Genpools einer Population, verursacht durch den unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg der genetisch unterschiedlichen Individuen einer Population. Genetische Variabilität ist eine Voraussetzung für Selektion

• Höhere Lebenserwartung und damit Nachkommenzahl
• Grössere Chance, einen Geschlechtspartner zu finden, zu erobern und von ihm akzeptiert zu werden
• erhöhte Fruchtbarkeit
• Geringeren Generationenabstand, also früher Eintritt der Geschlechtsreife

Beseitigt extreme Varianten udn hält die Population "am Platz". Tritt auf, wenn die Population optimal an ihre Umwelt angepasst ist und sich daher Abweichungen von der Norm als nachteilig erweisen

Liegt vor, wenn von der Norm abweichende Genotypen bessere Bedingungen vorfinden. Tritt bei veränderten Umweltbedingungen ein: Plötzlich erweist sich ein Aussenseiter als besser angepasst

Ragiert auf regionale Unterschiede im Lebensraum der Population und führt zu unterschiedlichen Rassen

• Wärme und Kälte, Feuchtigkeit und Trockenheit, Licht und Dunkelheit, Luft- und Wasserströmungen
• Bsp: Kerguelen-Insel, auffallend viele flugunfähige Insekten. Mutationen, die zu verkümmerten Flügeln führen, treten in allen Insektenzuchten immer wieder auf -> die stummelflügeligen Mutanten haben sich dort durchgesetzt, weil wer nicht fliegt, kann auch nicht von den heftigen Winden ins Meer getrieben werden

• gehen von der belebten Umwelt aus. Einflüsse einer anderen Art oder der eignene. Tarnfärbung, Fluchtverhalten, Produktion von Giftstoffen usw. Auch die Beziehung zwischen Parasit und Wirt
• beispiel wäre die Sichelzellanämie
• Konkurrenz: Innerartlich kann sich die Konkurrenz um Nahrung, Brutplätze oder um Geschlechtspartner als Selektionsfaktor auswirken -> Sexuelle Selektion. Weibchen müssen danach trachten, qualitativ gute Geschlechtspartner zu finden udn wählen ihn oft aktiv. Männchen entwickeln darum häufig exzessive sekundäre Geschlechtsmerkmale. Solche Merkmale deuten darauf hin, dass der Träger gesund ist und genügend Reserven hat, in an sich nicht überlebensnotwendige Merkmale zu investieren.
• Koevolution: verschiedene Arten, die gegenseitig zu biotischen Selektionsfaktoren werden. Beispiele sind die Bestäubungsmechanismen zwischen Tier und Pflanze. Der Nektar wird oft verborgen in einer Röhre angeboten -> Nur Biene kommt dazu und verteilt die pollen der gleichen Pflanzenart (erfolgreiche Befruchtung)
   

• Gehen vom Menschen aus
• Anpasung nach den Bedürfnissen der Menschen nicht der Umwelt
• Kulturpflanzen und Haustiere

• Weitere Ursache (neben der Selektion) für den evolutiven Wandel, also die Veränderung der Allelfrequenz in Populationen. Zufällige Veränderung der Genfrequenz in einer Population

• Erstbesiedelung von Inseln
• Auswanderung in ein neues Gebiet
• Neubeginn nach Katastrophen
• Unterteilung eines Lebensraums in Untereinheiten, die keinen Genaustausch mehr zulassen usw.

-> In all diesen Fällen wird die genetische Variablität und damit die Chance, sich veränderten Umweltbedingungen anzupassen, verringert

• morphologische Art: alle Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen übereinstimmen
• Biologische Art: Fortpflanzungsgemeinschaft, umfasst alle Individuen, die sich miteinander fortpflanzen können. Eine Art ist von der anderen durch fehlende Fortpflanzung und damit fehlenden Genaustausch isoliert

• Anagenese: Durch Umwandlung während der Phylogenese (Stammesentwicklung). Die Merkmale einer Art werden über lange Zeiträume neuen Umweltbedingungen angepasst. Artenvermehrung findet dabei nicht statt
• Kladogenese: Durch Aufspaltung einer Art in zwei Schwesterarten. Führt zu Vermehrung der Artenzahl, Ursache der Biodiversität

• Allopatrische Artenbildung
• Sympatrische Artenbildung

Bei beiden können neue Arten entstehen, wenn der genetische Austausch zwischen zwei Populationen verhindert wird

• Eine Art wird über längere Zeit durch geografische Isolation in zwei Populationen unterteilt. Genfluss der beiden Populationen ist nicht  möglich. Gen-Drift bewirkt eine unterschiedliche Entwicklung der beiden Populationen
• Nach Aufhebung der Grenze, können sie sich nicht mehr kreuzen oder die Hybride sind weniger lebensfähig, werden also von der Selektion vernachlässigt
• Trennraum zwischen den Populationen darf nicht überwunden werden
• Allopatrische Artbildung sit der wichtigste Mechanismus der Aufspaltung. Die Selektion spielt hier keine Rolle. Zufällige Veränderungen im Genpool der getrennten Genotypen genügen, nach langer Isolation, die beiden ARten so weit genetisch zu trennen, dass eine Kreuzung nicht mehr zu fertilen Nachkommen führt oder nicht möglich ist

• Neue Arten etnstehen im gleichen Lebensraum
• Genfluss wird durch andere Mechanismen verhindert
• Trennung erfolgt durch den Aufbau ökologischen Barrieren, begleitet von weitern Mechanismen, die die Paarungsfreiheit einschränkt.
• Bsp: Darwinfinken: anfänglich hatten sie genügend Nahrung als Körnerfresser. Sie vermehrten sich, bis die Population zu gross war. Eine Möglichkeit der Konkurrenz auszuweichen war, eine andere Insel zu besiedeln.
• Auch das Ausweichen auf eine andere Nahrungsnische führt zu einem Ausweichen der Konkurrenz. Bei Insektennahrung haben Vögel mit feineren Schnäbel mehr Erfolg. Wenn nun noch ein Verhaltenselement dazukommt, das Paarungen zwischen feinschnäbligen Vögeln bevorzugt, kann sich eine feinschnäblige Population neben der grosschnäbligen ohne geografische Trennung entwickeln.  -> Trennung durch Sexualverhalten, Sexuelle Selektion

• relativ schnelle Aufspaltung einer Ausgangsart in verschiedene Arten, die neue ökologische NIschen besetzen.
• Merkmale der Galapagosfinken für adaptive Radiation:
  • Artaufspaltung: Aus einer Art entstehen zahlreiche neue
  • Vorgang verläuft relativ rasch für geologische Massstäbe
  • Verschiedene ökologische Nischen wurden besetzt
  • Neue Arten unterscheiden sich phänotypisch deutlich infolge der Anpassung an die neuen Nischen
    • es ist umstritten ob die ARtenbildung allo- oder sympatrisch abläuft
    • ökologischer Faktor spielt eine grosse Rolle
    • Adpative Radiation tritt imer auf, wenn eine Art ein Gebiet mit vielen freien ökologischen Nischen erobert

• Verfrachtung einer Gründerart auf eine Insel mit viele freien Nischen
• Besiedelung von enu entstandenen Lebensräume: typisch dafür sind Seen, die immer weider austrocknen und nach erneuter Wasserfüllung neu besiedelt werden
• Adaptive Radiation nach Massenextinktion: Dinosaurier wurden durch die Säuger ersetzt
• Adaptive Radiation dank evolutiver Neuerfindungen: z.b die Eroberung des Luftraum ermöglichte so die adaptive Radiation der vögel

• Selektion (Natürliche, künstliche, sexuelle)
• Mutation + Rekombination (meiose!) führt zu Variabilität
• Isolation
• Adaptive Radiation (Anpassung an Lebensräume und nischen)
• Überproduktion und Vererbbarkeit sind Voraussetzungen!

• ähnlichkeit aufgrund der Lebensweise (Lebensraum: Delfin, Hai)
• ähnlichkeit aufgrund der Abstammung (Armskelett: Mensch, Flügelskelett: Fledermaus) fest.

• Strukturen bei verschiedenen Organismenarten, die auf eine gemeinsame Abstammungslinie zurückgeführt werden können
• Homologe Strukturen haben oft unterschiedliche Funktionen
• Homologe Strukturen entstehen durch Divergenz, also durch unterschiedliche Anpassung ursprünglich gleich ausgestateter Strukturen an die je nach Standort unterschiedlichen Lebensbedinungen

Homologie= Gemeinsamer Grundbauplan (=gemeinsame Vorfahren), unterschiedliche Anpassung an die Umwelt. Ähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen aufgrund übereinstimmende Erbinfo. (Gleiche oder unterschiedliche Funktion)

• Strukturen bei verschiedenen Organismenarten, die sich aufgrund ihrer Funktion ähnlich sind, aber nicht auf gemeinsamen Bauplan beruhen
• Solche Strukturen enstehen als evolutive Anpassung an eine bestimmte Lebensweise und werden erworben, ohne dass es einen gemeinsamen Vorfahren gegeben hat, der diese Struktur bereits besass
• Analoge entstehen durch Konvergenz, also durch Anpassung zum gleichen Zweck ursprünglich stärker verschiedener Strukturen an die an einem Standort herrschenden Lebensbedingungen.

Analogie= unterschiedlicher Grundbauplan, gleiche Angepasstheit an Lebensraum. Funktionsähnlichkeit biologischer Strukturen bei verschiedenen Lebewesen. Unterschiedlicher genetischer Grundbauplan.

Bsp1: Die Flügel von Flugsauriern, Fledermäuse und Vögeln dienen alle dem Fliegen (=gleiche Funktion), sind jedoch unterschiedlich konstruiert. Sie haben keinen gemeinsamen Vorfahren

Bsp2: Maulwurf und Maulfwurfsgrille: Haben ähnliche Graborgane, weil beide graben müssen. Ursache ist ein vergleichbarer Selektionsdruck

• Kriterium der Lage: Ist erfüllt, wenn Strukturen trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die geliche Lagebeziehung aufweisen.
  • Bsp: Vorderextremität der Landwirbeltiere (alle entspringen im Brustbereich) und haben gleiche Lagebeziehung der Knochen (abfogle), auch die Vordergliedmassen von Wirbeltieren
• Kriterium der spziellen Qualität der Struktur: Ist erfüllt, wenn Strukturen in ihrem Feinbau grosse Übereinstimmung aufweisen, auch wenn sie nicht die gleiche Lage einnehmen.
  • bsp: Placoidschuppen der Knorpelfische und Zähne der Wirbeltiere
• Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen (kriterium der Stetigkeit): ist erfüllt, wenn zwischen unterschiedlich ausgestalteten Strukturen bei anderen Arten Übergangsformen vorhanden sind, die die Entstehung der infrage stehenden Struktur dokumentieren
  • bsp: Homologisierung der Gehörknochen der Säugetiere mit Columella, Articulare und Quadratum der Reptilien.

• rückgebildete Merkmale einer Art oder Organismengruppe, die bei den Vorfahren eine bestimmte Funktion hatten
• Genauere Untersuchungen haben ergeben, dass viele Rudimente immer noch eine Funktion aufweisen. Vielfach hat nicht ein Funktionsverlsut wie bei den Blinden Höhlensamlern stattgefunden, sondern ein Funktionswechsel z.b dient der Wurmfortsatz des Menschen dem Immunsystem
• auch Gene können durch Mutation zu Rudimenten werden -> Pseudegene
• Atavismus: Bezeichnet Merkmale, die als Rückfall auf ein während der Stammesgeschichte verschwundenes Merkmal gedeutet werden