Embryologie humaine - développement du système nerveux

notochorde et le mésoblaste para-axial qui jouent ce rôle d'inducteurs

d'autres facteurs tels que les FGFs (fibroblast growth factors) ainsi que de l'expression des gènes Hox, cdx et de l'acide rétinoïque

segmentation antéropostérieure du cerveau. Il exprime notamment des facteurs de croissance tels que FGF et Wnt et EN (engrailed).

Une souris knock-out Wnt et EN présentent des anomalies du développement du mésencéphale et du cervelet.

c'est une molécule de signal qui diffuse selon un gradient de concentration et qui a des effets différents sur les cellules embryonnaires en formation et en fonction de sa concentration.

• Cortex cérébral : substance blanche est située en profondeur
• Moelle spinale : substance blanche est située en périphérie

• la migration radiaire correspond au déplacement du neurone le long d’une cellule gliale radiaire de la profondeur vers la surface (à la façon d’un rayon de roue de vélo), plutôt à la verticale
• la migration tangentielle correspond au déplacement de neurones empruntant des voies de guidage en parallèle (de façon tangente) à l’organe, plutôt à l’horizontal.

Les deux modes de migration ont lieu: la migration radiaire est suivie par les neurones principaux (excitateurs, ex: glutamatergiques). L’empilement des neurones qui se déplacent jusqu’à la limite piale de la zone marginale assure la formation des couches neuronales du cortex cérébral.

Par contre, les interneurones (GABAergiques) issus de l’étage ventral du télencéphale, suivent une trajectoire tangentielle puis ils atteignent le cortex pour se distribuer dans les couches corticales entre les neurones principaux.

La migration est de type radiaire. Les neurones interrompent leur migration en profondeur dans la zone du manteau où ils se regroupent dans des noyaux (groupement compact de corps cellulaires des neurones), laissant une bande de matière blanche en périphérie, à la surface du SNC. Les zones prolifératrices dorsales ou ventrales donnent naissance à des noyaux dorsaux ou ventraux chacun avec des fonctions et des connexions différentes.

• 1) Le processus principal avec le centrosome et l’appareil de golgi est orienté dans la direction de déplacement de la cellule.
• 2) Le centrosome et l’appareil de golgi s’allongent et se fixent sur les microtubules.
• 3) Le noyau est entouré par les microtubules qui se réunissent au niveau du centrosome.
• 4) Le raccourcissement des microtubules permet l’avancement du noyau, qui est aussi soutenu par la poussée des moteurs de type myosine II.

Au terme de la migration du corps cellulaire du neurone dans le territoire qu’il occupera dans le cerveau adulte, le neurone forme rapidement deux types de prolongements qui sont les dendrites et l’axone. Ce dernier est le premier neurite à se développer à partir du bourgeonnement initial (flèche noire) puis du processus de polarisation du neurone (axone marqué par la flèche rouge).

Le neurone, comme la cellule épithéliale, est une cellule polarisée où le trafic différencié des protéines le long du cytosquelette en direction des dendrites ou de l’axone, nécessite des kynésines et dynéines spécifiques (moteurs moléculaires du traffic protéique interne de la cellule). Tout ceci est possible grâce au dynamisme du cytosquelette (microtubules et filaments d’actine) offrant une grande mobilité.

A l’extrémité de l’axone en croissance, un élargissement de la membrane forme le cône de croissance qui contient un réseau de filaments d’actine qui ont une grande mobilité.

• le domaine périphérique (P) = faisceaux de filaments d'actine unipolaires intégrés dans un réseau d'actine moins polaire, il contient des lamellipodes et des filopodes dynamiques et des microtubules de manière transitoire.
• le domaine transitionnel (T) = fine interface entre les domaines P et C.
• le domaine central (C) = situé au centre du cône de croissance, il est principalement composé de microtubules et contient de nombreux organites et des vésicules (grand traffic cellulaire).

la polymérisation de ces filaments. 

source d’une molécule attractive, ce qui fait tourner l’axone en direction de la source moléculaire.

C’est l’inverse pour les molécules répulsives.

molécules qui sont diffuses dans le milieu extracellulaire, distibuées en gradient ou à la surface de cellules (contact) et qui servent de support ou de barrière à la croissance axonale.

Ces molécules assurent la bonne direction de croissance des axones vers leur cible qui est à distance du neurone d’origine. Les molécules sont exprimées souvent de manière transitoire, en même temps que les axones poussent dans le cerveau ou dans la moelle spinale pour former les voies nerveuses de connexions.

Une mutation qui empêche l’expression du récepteur ou de la molécule de guidage se traduit par la formation de connexions aberrantes.

Les molécules de guidage appartiennent à quatre grande familles moléculaires (nétrines, slits, sémaphorines, éphrines, …), qui ont des récepteurs spécifiques qui provoquent une attraction (accumulation des filipodia dans la direction de la source du facteur) ou une répulsion (dépolymérisation de l’actine en réponse à la détection du signal).

d’adhésion cellulaire complémentaire entre la membrane de l’élément pré-synaptique et celle de l’élément post-synaptique. Il existe plusieurs grandes familles dont voici deux exemples les cadhérines et les immunoglobulines (intéractions homophiliques = entre éléments de la même famille; il existe d’autres facteurs d’adhésion cellulaire tels que les intégrines qui ont des interactions hétérophiliques = entre éléments de familles différentes).

voir image

l’épine dendritique d’un autre neurone.

Cependant, cette vision simpliste met de côté toutes les autres possibilités de connexions, où en réalité, un axone peut se connecter n’importe où, sur la surface d’un neurone adjacent (soma, dendrites, axone…). 

un vaisseau sanguin pour libérer des molécules, c’est le cas des neurones des noyaux de l’hypothalamus(diencéphale) vers le système porte de l’hypophyse.

les crêtes neurales

moelle spinale 

- la cavité amniotique (2)

- la vésicule vitelline primaire (3)

- l’épiblaste formant le plancher de la cavité amniotique

- l’hypoblaste formant le toit de la vésicule vitelline primaire

« disque embryonnaire didermique »

Pour rappel : seul l'épiblaste va générer les tissus embryonnaires, l'hypoblaste étant responsable d'une partie des annexes extra-embryonnaires (vésicule vitelline, allantoïde).

la formation de 3 feuillets

Au cours de la 3ème semaine débute la gastrulation qui aboutit à la formation des 3 feuillets définitifs de l’embryon, tous dérivant de l’épiblaste

• l’ectoderme = l’ensemble du tissu nerveux : l’encéphale, la moelle spinale les ganglions nerveux et les nerfs + des éléments du tégument (épiderme, cheveux et ongles)

• le mésoderme = la notochorde, les muscles, les os, le derme et le cœur et les vaisseaux sanguins

• l’endoderme = le tube digestif et les voies respiratoires

1/ Dans un premier temps, un processus de « Transition Epithélio-Mésenchymateuse » a lieu. Les cellules de l’épiblaste migrent en profondeur (ingression) au niveau de la ligne primitive pour repousser les cellules de l’hypoblaste, celui-ci étant même complètement remplacé par l’endoderme nouvellement formé, appelé endoderme définitif (origine du revêtement du futur intestin et ces dérivés).

2/ Par la suite, grâce à ce même processus (transition épithélio-mesenchymateuse), la 3ème couche germinale est créée, s’intercalant entre l’épiblaste et l’endoderme définitif, appelée mésoderme intra-embryonnaire.

3/ A la fin de ce processus, l’épiblaste restant forme la couche la plus superficielle des 3 feuillets, appelée : l’ectoblaste. De ce feuillet dérive tous les tissus du système nerveux (notamment la plaque neurale et l’ectoderme de surface).

pluripotentes, c’est-à-dire, capables de manière innée de se développer en n’importe quel type cellulaire de l’organisme.

De plus, leurs destinées sont spécifiées par des interactions cellulaires au cours de leur migration ou peu après leur arrivée à leur destination finale. (Darüber hinaus wird ihr Schicksal durch zelluläre Interaktionen während ihrer Migration oder kurz nach ihrer Ankunft am endgültigen Ziel bestimmt.)

 d’embolie, c’est-à-dire une internalisation des cellules individuelles subissant une transformation épithélio-mésenchymateuse.

Dès la 3ème semaine (Jr 17), un épaississement du disque embryonnaire se développe au niveau de la ligne médiane, le long de l'axe crânio-caudal : la ligne primitive.

• L’axe antéro-postérieur

• L’axe médio-latéral

• Nœud primitif (l’organisateur)
• Dépression primitive
• Sillon primitif

Tout d’abord, un amas de cellules prolifère et migre pour former, au niveau du pôle antérieur du disque embryonnaire, l’endoderme viscéral antérieur grâce à l’expression de DKK-1 (Dickkopf 1: protéine de signalisation).

C’est un antagoniste de la signalisation Wnt (Wingless Int-1: glycoprotéines de signalisation) dont l’effet inhibiteur tient un rôle important dans le développement du cœur, de la tête et des membres antérieurs lors de la morphogenèse de l'embryon.

Ceci confine l’activité de Wnt dans la région postérieure du disque embryonnaire où il induit l’expression de la molécule Nodal, établissant tous deux un centre postérieur de signalisation qui va activer un facteur de transcription, Brachyury (se lie à l’ADN pour activer des gènes T-box).

Brachyury va induire la formation du mésoderme postérieur et du processus notochordal.

Lefty-1 et Cer-1 sont des inhibiteurs de Nodal qui sont exprimés lorsque l’endoderme viscéral antérieur a été stabilisé au pôle antérieur du disque embryonnaire.