Neurowissenschaft - Spinale Bewegungssteuerung

• Motoneurone α: innervieren die Muskelfasern, die an der Steuerung der muskulären Kontraktion beteiligt sind
• Motoneurone γ: innervieren die Muskelspindeln und passen ihre Sensibilität an der Dehnung an
• Motoneurone β: innervieren die intrafusalen Fasern und die langsam kontrahierenden Fasern

• Langsame Fasern
  • Rote Muskeln, Mitochondrien und Enzyme des oxidativen Metabolismus
  • Langsame Kontraktion
  • Wenig Ermüdung
  • Lange Belastungen
• Schnelle Fasern
  • Weisse Muskeln, wenig Mitochondrien, anaerober Metabolismus
  • Schnelle Kontraktion
  • Schnelle Ermüdung
  • Muskeln bei Reflexen impliziert
    • Typ IIa: schnelle und kraftvolle Kontraktion, Ermüdungsrestistent
    • Typ IIb: schneller und kraftvoller, ermüdet schnell

Jede motorische Einheit enthält nur ein Fasertyp! Aber in einem Muskel können verschiedene Fasertypen sein.

• Erregung
  • Neuromuskuläre Verbindung: AP Motoneuron alpha, Freisetzung von Ach, Verbindung von Ach an nikotinerge Rezeptoren, Depolarisation (PPSE), Aktivierung der spannungsabhängigen Natriumkanälen (AP), Muskelkontraktion
• Kopplung Erregung und Kontraktion
  • Ausbreitung entlang des Sarkolemms
  • T Tubuli enthalten Calciumkanäle, ändern Konfiguration bei Ankunft AP
  • Aktivierung der Calciumkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums
  • Calcium geht ins Cytosol und löst die Kontraktion der Myofibrillen aus
• Kontraktion
  • Myosin (mitte), Aktin
  • Ineinander Gleiten der Filamente
  • Ca bildet an Tropomyosin, das die Position verändert
  • Bindungsstellen von Aktin und Myosin werden frei
  • Myosin fixiert am Aktin
  • Myosinkopf pivotiert
  • Ablösung des Myosinkopfs durch ATP
• Relaxation
  • Sarkolem und T Tubuli gehen zurück ins Ruhepotential
  • Ca Konzentration verringert sich (geht zurück ins sarkoplasmatische Retikulum)
  • Bindungsstellen durch Tropomyosin wieder besetzt

• Übersetzt einen mechanischen Stimulus in einen nervösen Stimulus

•  Efferenz des Motorkortex
• Grösste absteigende Bahn und innerviert die Alpha-Motoneurone
• Dazu gehören funktionell zwei motorische Faserbahnen: Tractus corticospinalis, Tractus coriconuclearis
• Die Pyramidenkreuzung befindet sich am Übergang zwischen Medulla oblangata und Rückenmark und dort kreuzen sich 70-90% der Axone als Tractus corticospinalis lateralis auf die kontralaterale Seite, die restlichen Fasern steigen ungekreuzt im Tractus corticospinalis anterior ab
• Die Pyramidenbahn dient als pyramidalmotorisches System der willkürlichen Motorik und wird der Feinmotorik zugeordnet

• Axial: Rumpf => Postur 

• Proximal: Schulter, Ellbogen, Hüfte, Knie => Lokomotion 

• Distal: Füsse/Zehen und Hände/Finger => Feinmotorik 

• Periphere Motoneuronen: Nervenzelle, welche direkt mit einer (oder mehren) Myozyte(n) verbunden sind => Zellkörper im Cornus anterior der grauen Substanz des RM  => sind dort somatotop angeordnet (=> Flexoren dorsal; Extensoren ventral; Axiale M. medial; Distale M. lateral) => Bilden als Nervenbündel die Radix ant. Der Spinalnerven 

• Zentrale Motoneuronen: Zellkörper im Encephalon => beliefern die peripheren Motoneuronen mit Inputs 

• Alpha: Innerviert extrafusale Muskelfasern => Synapse an der motorischen Endplatte der Skelettmuskelfaser => verantwortlich für das auslösen der Kontraktion und graduellen Regulation der Muskel-Kraft (grundlegende Komponente der motorischen Steuerung) => entspricht jeweils 1 motorischen Einheit => hierarchisches Recrutment weiterer motorischer Einheiten aufgrund der Frequenz der eintreffenden AP 

• Gamma: Innerviert intrafusale Muskelfasern => regulieren die Sensibilität der Muskelspindeln (aufgrund des Dehnungsstadiums) + induzieren Muskeleigenreflexe 

• Beta: Innervieret sowohl intra- als auch extrafusale Fasern 

Gesamtheit aller Alpha-Motoneuronen, die einen einzelnen Muskel innervieren

• Input der supraspinale Zentren => Bewegungskontrolle 

• Sensorielle Information der neuromuskulären intrafusalen Fasern => Muskellänge (Dehnungszustand) 

• Information der Interneuronen des RM (hemmend oder erregen) => spinale motorische Programme => am wichtigsten! 

1 Motoneuron Alpha + alle von ihm innervierte Muskelfasern 

=> eine motorische Einheit setzt sich aus nur 1 Typ von Muskelfasern zusammen 

• Typ1: Langsame Kontraktionsgeschwindigkeit =>  ausdauernd => auf den oxydativen Metabolismus spezialisiert (viele Mitochondrien) 

• Typ2: Schnelle Kontraktionsgeschwindigkeit => ermüden auch schnell => auf den anaeroben Stoffwechsel spezialisiert => an Reflexen beteiligt 

  • Typ2a => gemässigte Kontraktionsgeschwindigkeit => höhere Ermüdungsresistenz 

  • Typ2b => schnellstmögliche Kontraktion => sehr tiefe Ermüdungsresistenz 

=> die Differenzierung der Muskelfasern (Muskelphänotyp) geschieht au Grund ihrer Funktion, welche durch entsprechende Motoneuronen gesteuert wird 

=> Veränderung der Entladungsrate (AP-Frequenz) der Alpha-Motoneurone (durch das ZNS via zentrale Montoneurone gesteuert) => jedes AP löst ein kleines Muskelzucken aus => durch Summation der Einzelzuckungen kommt es zur anhaltenden Kontraktion 

• Bei geringer Stimulation (geringe AP-Frequenz) werden zuerst die kleinen motorischen Einheiten rekrutiert => nimmt die Reizung zu, werden vermehrt auch grössere motorische Einheiten aktiv (hierarchische Rekrutierung) => aus diesem Grund wird bei grossem Kraftaufwand des muskuläre Steuerung ungenauer 

1. Ankunft des AP an der axonalen Edigung des Alpha-Motoneurons  

2. Freisetzung von Ach  

3. Ach bindet an nikotinerge Rezeptoren 

4. Depolarisation => PPSE 

5. Öffnung spannungsgesteuerter Na+-Kanäle => AP 

6. Muskelkontraktion (=> Myofibrillen ziehen sich unter Einfluss des auf dem Sakrolemma weitergeleiteten AP zusammen) 

• Die Sakromere bilden die Grundeinheiten der Myofibrillen => werden aneinander gereiht => getrennt durch Z-Scheiben, an denen die feinen Filamente (Aktin) befestigt sind => dazwischen schieben sich die dicken Filamente (Myosin) 

• Bei der Kontraktion haken die Myosinköpfchen am Aktin ein, flektieren und schieben so die beiden Filamente näher zusammen => Verkürzung der Myofibrille und damit des Muskels 

=> nur unter Depolarisation der T-Tubuli möglich => Ca2+ Eintritt => Positionsänderung von Tropomyosin => Bindestelle des Myosins wird frei 

=> das Lösen der Myosinköpfchen vom Aktin ist nur unter ATP-Konsum möglich (=> Mechanismus der Totenstarre) 

=> Muskelspindeln sind spezialisierte von BG umhüllte Skelettmuskelfasern (intrafusal) 

 => sind an ihrer breitesten Stelle von sensiblen Typ Ia (o. II) Nervenfasern umwickelt  (myelinisiert + dick => schnell) => Depolarisieren bei Muskeldehnung  (übersetzen mechanische in elektrische Reize) => AP gelangt via Radix posterior ins RM => bildet direkt Synapsen mit Alpha-Motoneuronen desselben Muskels 

=> Muskeldehnungsreflex (myotatischer Reflex): Monosynaptischer Eigenreflex => hält den Muskeltonus aufrecht (insb. In der anti-Gravitationsmuskulatur) => z.B. Patellar-Sehnen-Reflex 

=> Inntervieren die kontraktilen Extremitäten der intrafusale Muskelspindeln => motorisch => regulieren die Sensibilität der Muskelspindeln  

=> werden in zum Dehnungsreflex gegensätzlicher Weise von der sensiblen Afferenz aus den Muskelspindeln aktiviert: 

• Muskel- Dehnung => viel Afferenz via sensible Ia-Fasern => hemmt die gamma-Motoneuronen (+ stimuliert die alpha-Motoneuronen => Muskeldehungsreflex)  

• Muskel-Verkürzung => wenig Afferenz via sensible Ia-Fasern => aktiviert die gamma-Motoneuronen (verkürzen die Nervenspindel => bleiben somit Effizient => Propriozeption bleibt in allen Dehnungsstadien erhalten)  

=> zwischen sensiblen und motorischen Fasern geschaltete Neuronen => wichtig für polysynaptische Reflexe (sensible Afferenz von Ib-Fasern) 

=> können hemmende oder aktivierende Eigenschaften besitzen 

• Monosynaptischer Eigenreflex: Muskeldehnungsreflex des Quadrizeps 

=> Die sensible Afferenz (Information der Dehnung) führt zu reflexartigen Kontraktion des selben Muskels 

• Polysynaptischer Fremdreflex: Reziproke Hemmung der Ham-strings  
  => Die sensible Afferenz (Information der Dehnung) wird via Interneuronen verschaltet und hemmt dadurch die Kontraktion der Antagonisten (+ Aktivation der Synergisten) 

=> Mechanorezeptoren an den Kollagenfasern der Muskelsehnen => sensibel für Spannungszunahme, welche durch die Muskelkontraktion verursacht wird  
=> von Ib sensiblen Fasern innerviert (feiner als Ia-Fasern) 

=> bilden Synapsen mit Interneuronen  

=> hemmen die extrafusalen Alpha-Motoneurone bei Spannungszunahme => inverser Muskeldehnungsreflex (polysynaptischer Eigenreflex) => Hält die Muskelspannung im optimalen Bereich + Schutz vor Hyperkontrakiton  

=> die Mechanorezeptoren im BG um die Gelenke passens sich rasch an => können nur in Bewegung ausreichend Informationen liefern (nicht in Ruheposition) 

=> interagieren (kombinierte Information) mit den Muskelspindeln und GTOs  

=> polysynaptischer Fremdreflex (langsamer als die monosynaptischen Reflexe) 

=> der avasive Stimulus wird via Nozizeptoren auf Interneuronen des RM verschaltet => Aktivierung aller Flexoren der Extremität (via Alpha-Motoneuronen) + reziproke Hemmung der homolat. Extensoren => zusätzlich werden die  kontrolat. Extensoren aktiviert (+ die kontrolat. Flexoren reziprok gehemmt) => gekreuzter Streckreflex (Kompensation zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts) 

=> neuronale Schaltkreise im RM, welche rhytmische motorische Aktivitäten, wie z.B. das Gehen ermöglichen 

=> die Komplexität des menschlichen Gangs verlang jedoch nach einem kontinuierlichen supraspinalen Input => führt zu einem chronologische + koordinierte Output/Bewegung (keine einfache Reflex-Antwort)