1.1.5. Ethologie / Lernen (III)

Das Lernen ist bei Wirbellosen Tieren eine ergänzung zu ihren sonst angeborenen Verhalten. Es greift also nur an ganz genauen Stellen ein und dient dafür das angeborenen Verhalten zu unterstützen/ergänzen. Ein Beispiel dafür: Der  Bienenwolf  (Philanthus triangulum)  legt  im  Sand  eine  Höhle  mit  Brutzellen  an.  Vor  jedem  Abflug  dreht  die  Bienenwölfin  einige Schleifen  und  prüft  dabei  Orientierungsmarken,  deren  Lage  sie  innerhalb  weniger  Sekunden  erlernt  (A). Versetzt  man  die  Orientierungsmarken,  wird  die  Bienenwölfin  irregeleitet,  was  zeigt,  dass angeborenerweise  festgelegt  ist,  an  welcher  Stelle  des  Verhaltensablaufes  der  Lernprozess  einsetzt  (B). Bei  höheren  Wirbeltieren  greifen  Lernprozesse  nicht  mehr  nur  "punktförmig"  in  den  angeborenen Verhaltensablauf  ein,  sondern  bestimmen  den  grössten  Teil  des  Verhaltens. 

Viele  Verhaltensweisen  sind  zugleich  angeboren  und  erlernt.  Durch  individuelle  Lernprozesse  können ererbte  Verhaltenweisen  verbessert  werden. Hierfür gibt es das Beispiel von Eichhörnchen welche durch vererbte Anlagen wissen, eine Haselnuss zu erkennen und wissen das sie durch anlegen von Nagefurchen die Nuss knacken können. Der Lernprozess setzt dann ein wenn das Tier lernt wo es am effektivsten eine Nagefurch anlegen muss um eine Nuss möglichst schnell zu knacken. Solche Lernprozesse erfolgen meist während Versuch und Irrtum und anschliessenden Erfolgen bei bestimmten Techniken.

Viele  angeborene  Verhaltensweisen  reifen  latent  während  der  Ontogenese (Ontogenese: Wird die Entwicklung eines einzelnen Wesens oder Organismus verstanden,  so  dass  ihre  allmähliche Vervollkommnung  nicht  unmittelbar  beobachtbar  ist  und  können  Lernprozesse  vortäuschen.  Sobald  diese Verhaltensweisen  gebraucht  werden,  treten  sie  in  vollkommen  angepasster  Form  auf.  Fortpflanzungs- und  Brutpflegeverhalten  tritt  z.B.  erst  nach  Eintritt  der  Geschlechtsreife  unter  dem  Einfluss  von Sexualhormonen  auf. 

Die Prägung ist ein irreversibler Lernprozess, bei dem eine Reaktion auf einen bestimmten Reiz irreversibel ins Verhaltensrepartoir aufgenommen wird. Unter  dem  Begriff  Prägung  werden  Lernprozesse  zusammengefasst,  die  an  sensible  Phasen  der Verhaltensontogenese  gebunden  sind  und  zu  lang  anhaltenden,  oft  irreversiblen  Veränderungen  des Verhaltens  führen.  Auf  Prägung  beruhende  Lernprozesse  können  nicht  zu  einem  beliebigen  Zeitpunkt  der ontogenetischen  Entwicklung  vollzogen  werden,  sondern  nur  in  einem  arttypisch  weitgehend  festgelegten und  stammesgeschichtlich  vorprogrammierten  Zeitabschnitt,  der  sensiblen  oder  kritischen  Phase. 

Unter einer Objektprägung versteht man einen Lernvorgang, durch den das (angeborene) natürlicheVerhalten an ein bestimmtes Objekt gebunden wird. Beispiele für Objektprägungen sind die Nachfolgeprägung und die sexuelle Prägung.

Junge Nestflüchter  folgen  der  Mutter  bzw.  den  Eltern  in  dichtem  Abstand.  Sie  haben  jedoch  nur  eine  sehr  grobe angeborene  Kenntnis  vom  "Objekt"  für  diese  Nachfolgereaktion.  Es  muss  sich  bewegen  und  eine bestimmte  Höchst-  und  Mindestgrösse  aufweisen.  Bei  der  Nachfolgeprägung  der  Stockente  prägt  sich das  Entenküken  in  einer  sensiblen  Phase  auf  dasjenige  bewegte  Objekt,  das  zu  dieser  Zeit  gerade verfügbar  ist  (Objektfixierung).  Prägt  sich  eine  Ente  auf  eine  Attrappe,  die  sich  im  Kreis  bewegt  und rhythmische  Laute  von  sich  gibt,  wird  es  dieser  Attrappe  als  vermeintlicher  Mutter  (Elternbild)  folgen (Fehlprägung).  Im  Brutschrank  erbrütete  Jungtiere  kann  man  auf  beliebige  andere  Arten,  den  Menschen (siehe  Titelbild  Konrad  Lorenz  mit  geprägten  Graugänsen)  und  auf  bewegte  Gegenstände  (Bälle, Holzkästen,  Stiefel)  prägen. 

Bei  vielen  Tierarten  werden  sexuelle  Präferenzen  in  der  frühen Kindheit  geprägt.  Tierhalter  konnten  bei  Handaufzuchten einzelner  Vögel  und  Säuger  beobachten,  dass  diese  ihr  Balz- und  Sexualverhalten  nach  Erreichen  der  Geschlechtsreife  nicht auf  Artgenossen,  sondern  auf  den  Menschen  richteten.  So  balzt z.B.  ein  handaufgezogener  Zebrafink  die  Hand  seines  Pflegers an.  Enten,  die  in  artfremden  Gruppen  aufgezogen  worden waren,  erwiesen  sich  als  sexuell  fehlgeprägt  und  versuchten vergeblich,  sich  mit  den  Weibchen  der  anderen  Arten  zu verpaaren. 

Väter  als  Vorbild  für  den  zukünftigen  Geschlechtspartner  beim  Zebrafinkenweibchen:  Beim  Zebrafinken prägen  sich  die  weiblichen  Nestlinge  auf  ihren  zukünftigen  Geschlechtspartner.  Wird  dem  Vater  eine  rote Feder  auf  den  Kopf  geklebt,  erfolgt  die  Prägung  auf  "Männchen  mit  roter  Feder".  Die  Männchen  zeigen keine  Präferenz  für  geschmückte  oder  ungeschmückte  Partnerinnen. 

- Die Prägung erfolgt nur in einer kurzen, begrenzten sensiblen Phase. Das  Lernen  erfolgt  dabei extrem  schnell  (z.B.  Nachfolgereaktion  nach  nur  49  Sekunden  Mutterkontakt).

- Prägungen sind irreversible und beeinflussen daher stark das Verhalten. (Nachfolgereaktion  hält  1  Jahr,  sexuelle Prägungen  lebenslänglich). 

- Als  Merkmale  des  Prägungsobjektes  greift  das  geprägte  Tier  nur  überindividuelle (Merkmale die mit dem eigenen Aussehen z.B garnichts zu tun haben müssen) Merkmale  heraus. Eine  auf  Brandenten  geprägte  Stockente  balzt  alle  Brandenten  an,  und  eine  menschengeprägte Graugans  folgt  allen  Menschen.   

- Prägung erfolgen meist nur auf einen bestimmten Reiz oder Objekt und sind dann an das angeborene Verhalten gebunden. Für  eine  von  Lorenz aufgezogene  Dohle  war  der  Mensch  Eltern-  und  Geschlechtskumpan.  Sie  flog  jedoch  mit  Nebelkrähen und  nahm  schliesslich  junge  Dohlen  als  Kindkumpane  an. 

- Prägungen finden oft zu einer Zeit statt an dem das Verhalten noch garnicht stattfindet oder ausgelöst wird. z.B. sexuelle  Prägungen  in  der  Kindheit.  Buchfinken  lernen  ihren  Gesang  im  Alter  von  2–3  Wochen,  singen aber  erstmals  im  nächsten  Frühjahr. 

Urvertrauen entwickelt sich bei beiden Ansätzen im sehr frühen Kindesalter durch die verlässliche, durchgehaltene, liebende und sorgende Zuwendung von Dauerpflegepersonen (zumeist den Eltern). Es verschafft die innere emotionale Sicherheit, die später zu einem Vertrauen in seine Umgebung und zu Kontakten mit anderen Menschen überhaupt erst befähigt. Urvertrauen ermöglicht angstarme Auseinandersetzung mit der sozialen Umwelt.Im  ersten  Lebensjahr kann  bereits  eine  kurze  Trennung  von  der  Mutter  schwere  Störungen  hervorrufen.  Mehrmonatige Trennung  führt  oft  zu  irreparablen  Schädigungen,  die  Kindersterblichkeit  ist  in  solchen  Fällen  hoch.  In dieser  sensiblen  Phase  wird  das  Urvertrauen,  die  grundsätzliche  Einstellung  zu  sich  selbst  und  zur  Welt, geprägt.  Sie  liegt  in  der  zweiten  Hälfte  des  ersten  Lebensjahres.  Das  Kind  lernt,  dass  man  sich  auf  einen Partner  verlassen  kann  und  diese  positive  Grundeinstellung  ist  ein  Eckpfeiler  der  gesunden Persönlichkeit.  Wird  die  Beziehung  gestört,  z.B.  durch  einen  längeren  Spitalaufenthalt  während  der sensiblen  Phase,  entwickelt  sich  ein  "Urmisstrauen"  (Hospitalismus). 

1.  Monat:  Das  Kind  klammert  sich  an  einen  Pfleger  und  ist  weinerlich 2.  Monat:  Es  schreit  viel  und  verliert  an  Gewicht 3.  Monat:  Das  Kind  wimmert  nur  noch  leise  und  wird  zuletzt  ganz  apathisch. Holt  man  sie  nach  3-4  Monaten  wieder  nach  Hause,  erholen  sie  sich  wieder.  Nach  noch  längerem Spitalaufenthalt  sind  die  Schäden  irreversibel  und  die  Kinder  bleiben  in  ihrer  Entwicklung  zurück.  Von  91 Kindern  eines  Findelhauses,  die  schon  vom  dritten  Lebensmonat  an  von  ihren  Müttern  getrennt  lebten, starben  34  bis  zum  Ende  des  zweiten  Jahres.  Der  Entwicklungsquotient  der  Überlebenden  betrug  nur 45%  des  Normalen  (schwerste  Störung). Kinder  mit  Störungen  während  der  Zeit  der  sozialen  Prägung,  z.B.  Heimkinder  ohne  echte  Bindungen, zeigen  später  Störungen  im  Sozialverhalten,  wie  Verschlossenheit,  Kontaktscheu  und  Hang  zur Kriminalität. 

Es  waren  die  Psychoanalytiker,  die  als  erste  die  Existenz  sensibler  Perioden  in  der  menschlichen Entwicklung  erkannt  haben  (Sigmund  Freud).  Die  Phase  im  Alter  von  4–6  Jahren  scheint  entscheidend für  das  spätere  Sexualleben  des  Menschen  zu  sein.  Viele  sexuelle  Neigungen  oder  Paraphilien  (früher Perversionen)  sind  wahrscheinlich  auf  prägungsähnliche  Vorgänge  zurückzuführen.   

Wiederholtes  Auslösen  einer  Verhaltensweise  durch den  gleichen  Reiz  führt  vielfach  zu  einer kontinuierlichen  Abnahme  der  Reaktion,  wenn  sie  nicht durch  belohnende  Reize  aufrechterhalten  wird (Abschwächung  oder  Aufhebung  einer Verhaltensantwort  auf  einen  zumeist  angeborenen Reiz). Beispiel:  Gewöhnung  (Habituation)  der  Hassreaktion von  Buchfinken  gegenüber  einem  lebenden  Steinkauz, der  täglich  20  Min.  lang  gezeigt  wurde 

Assoziatives Lernen ist jene Form des Lernen, das Verbindungen herstellt bzw. im Gehirn festlegt, dass bestimmte Ereignisse zusammengehören. Bei den Ereignissen kann es sich um zwei Reize wie bei der klassischen Konditionierung oder aber um eine Reaktion und ihre Folgen wie bei der operanten Konditionierung handeln.
Klassische Konditionierung: Die Bildung  einer  Assoziation  zwischen  einer Belohnung und einem Reiz, (Belohnung = unbedingter  Reiz  (Nahrungsreiz)) ( Reiz= bedingten  Reiz (Lichtreiz)).  Der  Lernerfolg  hängt  von  der  zeitlichen  Nähe  des  bedingten  und  unbedingten  Reizes,  der Wiederholung  und  der  Motivation  des  Tieres  ab. 

Operanter Konditionierung: (Lernen am Erfolg) Da  der  Erfolg einer  Aktivität  für  die  operante  Konditionierung  entscheidend  ist und  das  Tier  ausprobiert,  welche  Aktivität  zum  Erfolg  führt,  wird diese  Lernform  auch  als  Lernen  am  Erfolg  oder  Lernen  durch Versuch  und  Irrtum  bezeichnet.   Beispiel Ratte in Box mit Hebeln oder Lehrer auf Stuhl oder in einer Ecke.

Durch  Versuch  und  Irrtum  haben  um  1940  in  England  Blaumeisen  gelernt,  die  Deckel  von  Milchflaschen zu  öffnen,  um  daraus  die  Sahne  zu  trinken.  Diese  Technik  verbreitete  sich  durch  Nachahmung  unter  der ganzen  Population. In  einer  am  Meer  lebenden  Kolonie  von  japanischen  Makaken  bildete  sich  die  Tradition  aus, Süsskartoffeln  vor  dem  Verzehren  in  Salzwasser  zu  waschen.  Diese  Fähigkeit  erhielt  sich  dadurch,  dass jüngere  Tiere  älteren  Gruppengenossen  nachahmten.  Während  Weibchen  und  Jungtiere  die  neue Technik  schnell  erlernten,  verhielten  sich  die  meisten  adulten  Männchen  konservativ  und  nahmen  die neue  Mode  nicht  an.  Gruppentiere  lernen  bevorzugt  von  dominanten  Individuen.  Versuche  zeigten,  dass von  autoritären  Lehrern  besser  gelernt  und  deren  Fachkompetenz  höher  eingeschätzt  wird  als  von  wenig autoritären. 

Einsicht bedeutet hierbei das Erkennen und Verstehen eines Sachverhaltes, das Erfassen der Ursache-Wirkung-Zusammenhänge, des Sinns und der Bedeutung einer Situation. Dieses ermöglicht zielgerechtes Verhalten und ist meistens erkennbar an einer Änderung desselben. Das Lernen durch Einsicht ist der sprunghafte, komplette Übergang in den Lösungszustand (Alles-oder-nichts-Prinzip) nach anfänglichen trial and error-Verhalten. Das aus einsichtigem Lernen resultierende Verhalten ist nahezu fehlerfrei.

Erfassen  von  Zusammenhängen  und  Voraussicht  bei Menschenaffen  (Köhler  1921):  Die  Schimpansen  benützten Stöcke  zum  Herbeiangeln  von  Bananen,  die  ausserhalb  des Käfigs  lagen.  Sie  konnten  zwei  kurze  Stöcke  ineinander stecken  oder  Kisten  aufeinander  türmen,  um  eine  sonst unerreichbar  hoch  am  Käfigdach  angebrachte  Banane  zu erlangen.  Aus  den  Versuchsbeschreibungen  geht  hervor, dass  sie  diese  Handlungsfolge  nicht  durch  Herumprobieren (Versuch  und  Irrtum)  erlernten.  Vielmehr  konnte  ein Schimpanse  ruhig  dasitzen  und  umherschauen,  bis  ihm  die Lösung  durch  Nachdenken  einfiel. 

- Wer  sich  nicht  erfolgreich  fortpflanzt,  stirbt  aus. 

- Durch möglichst viele Nachkommen, die eigenen  Gene erfolgreich  in  der  Population  zu  verbreiten   

- Bei  den  meisten  höheren  Organismen  ist die  Fortpflanzung  an  die  Sexualität  gebunden  

- Beim Mensch ist die Sexualität komplett vom Fortpflanzungsfunktion entkoppelt.

- Bei  den  meisten  wählen  die  Weibchen die  Männchen,  weil  sie  die  Schwangerschaft  und Jungenaufzucht  übernehmen. 

Die  Geschlechter  werden  heute  als  Partner  einer  unbequemen  Allianz verstanden,  innerhalb  derer  jeder  versucht,  den  eigenen  Erfolg  bei  der  Weitergabe  seiner  Gene  zu maximieren.  Sie  müssen  zusammenarbeiten,  weil  beide  ihre  Gene  über  dieselbe  Nachkommenschaft verbreiten.  Vater  und  Mutter  sind  je  zu  50%  an  den  Kindern  beteiligt.  In  vielen  Fällen  führt  die  Folge  des sexuellen  Konfliktes  dazu,  dass  ein  Geschlecht  das  andere  ausbeutet  und  übervorteilt. Nach  Trivers  (1972)  wird  dasjenige  Geschlecht,  das  erheblich  mehr  in  den  Nachwuchs  investiert,  zum Objekt  der  Konkurrenz  des  anderen  Geschlechtes.  Deshalb  konkurrieren  bei  den  meisten  Tierarten  die Männchen  um  die Weibchen. Interesse  der  Männchen:  möglichst  viele  Eier  befruchten  da  Investition  in  den  Nachwuchs  normalerweise gering  (Kopulation  +  Spermien).  Viele  Männchen  im  Tierreich  machen  gar  keine  Brutpflege.   Interesse  der  Weibchen:  Reproduktionserfolg  kann  durch  Vermehrung  der  Sexualpartner  nicht  weiter erhöht  werden.  Gene  guter  Männchen  erhöhen  die  Fitness  der  Nachkommen. 

Befruchtung  möglichst  vieler  Eier  (Ablaichen  bei  Fischen, Abschnürung  Fortpflanzungsorgane  beim  Palolowurm),  Ausschalten  von  Konkurrenten,  Ausschaltung  der Spermien  von  Konkurrenten,  Eliminierung  des  Nachwuchses  von  Konkurrenten  zur  Erhöhung  der Überlebensrate  der  eigenen  Nachkommen,  Vergewaltigung,  Erhöhung  der  Investition  in  den  Nachwuchs, Auswahl  von  Partnern  mit  möglichst  guten  Genen.   

Die  Reptilien  entwickelten  das  Landei.  Die  Weibchen müssen  die  Männchen  zur  Kopulation  zulassen.  Die  Eizelle kann  nur  während  eines  kurzen  Zeitfensters  im  Innern  des Weibchens  befruchtet  werden.  Die  Weibchen  wählen  die Männchen  aus,  welche  die  besten  Gene  versprechen. Energieaufwendige  Werberituale  dienen  als  Fitnessbeweis. Nachwuchs  ist  individuell  bekannt,  Investition  durch Brutpflege  in  Nachwuchs  lohnt  sich  auch  für  Männchen. Optimierung  der  Fortpflanzungsleistung  durch  bekannten Partner. 

Libellen: Die  Weibchen  der  Prachtlibelle  Calopterix  maculata kopulieren  nacheinander  mit  mehreren  Männchen.  Die Spermien  werden  in  einer  Spermathek  für  die  spätere Befruchtung  der  Eier  gespeichert.  Bei  einer  Paarung versuchen  die  Männchen  nun,  die  Spermien  ihrer Vorgänger  zu  eliminieren  und  so  die  eigene Befruchtungswahrscheinlichkeit  zu  erhöhen.

Wurm: Die  Männchen  des  parasitären  Nemathelminthen  Moniliformes  dubius  (Wurm)  verhindern  spätere Kopulation  von  Weibchen,  indem  sie  deren  Vagina  nach  der  Spermienabgabe  mit  einer  zementähnlichen Substanz  verschliessen.  Durch  diese  Versiegelung  sind  die  eigenen  Spermien  vor  der  Konkurrenz anderer  Männchen  geschützt.  Die  Männchen  versuchen  nun  zusätzlich  ihre  Konkurrenten  durch  eine homosexuelle  Vergewaltigung  aus  der  reproduktiven  Population  zu  entfernen.  Dabei  verschliessen  sie deren  Geschlechtsöffnung  ebenfalls,  ohne  aber  zuvor  Spermien  übertragen  zu  haben.

Seeelefant: Kämpfe der Männchen um Harem. Bei zu jungen Bullen: Um  trotzdem  mit  Weibchen  kopulieren  zu  können,  wenden  sie  eine betrügerische  Taktik  an:  LeBoef  hat  beobachtet,  dass  sich  junge  Männchen  so  verhalten,  als  ob  sie  ein Weibchen  wären.  Durch  diese  Weibchenmimikry  vor  den  Angriffen  des  dominanten  Bullen  geschützt, schleichen  sie  sich  in  den  Harem  ein.  Dort  kopulieren  sie  unauffällig  mit  den  Weibchen  und  können  auf diese  Weise  trotzdem  Nachwuchs  zeugen.

Bei  verschiedenen  Säugerarten  (Löwen,  Javaneraffen, Languren,  Gorillas)  töten  neu  an  die  Macht  gekommene Männchen  die  Jungen  der  Vorgänger. Die  Weibchen  werden  dadurch  rasch  wieder empfängnisbereit  und  gebären  die  Jungen  des  neuen Männchens,  das  so  die  Verbreitung  seiner  Gene optimieren  kann. Infantizid  tritt  auch  beim  Menschen  auf  (Hänsel  und  Gretel,  Kindermord  von  Bethlehem  durch  Herodes, Kindesmisshandlungen  durch  Stiefeltern). 

Die  Verbreitung  der  eigenen  Gene  kann  zum  einen  über direktes  Elterninvestment  und  zum  anderen  über  die Unterstützung  von  Blutsverwandten  der  genealogischen Seitenlinien  erfolgen  (Vetternwirtschaft),  da  sowohl  die direkten  Nachkommen  auch  die  Verwandten  Kopien  der eigenen  Gene  tragen.  Löwinnen  säugen  auch  die  Jungen ihrer  Schwestern  und  nahe  verwandte  Kinder  werden bevorzugt  adoptiert.