Vielfalt der Tiere VL 5

Tinbergen, N (1963) On aims and methods of ethology. 

Warum singt ein Vogelmännchen?

Proximate Ursachen

1. Unmittelbare Mechanismen: neuronale, hormonelle Ursachen etc., weshalb singt er nur zu bestimmten Tageszeiten etc. -> zunehmende Tageslichtmenge wird vom Vogel wahrgenommen und Testosteron wird losgelöst und dies löst das Singen aus -> zentralnervöser Mechanismus
2. Entwicklung oder Ontogenie (Entstehung): Was hat in der Entwicklung dazu geführt, dass der Vögel nun singt?  Der Vogel hat während der Zeit im Nest vom Vater der Gesang während einer sensiblen Phase gelernt hat. (gibt auch andere Erklärungen)

1. Zu den proximaten Ursachen gehören einerseits alle inneren (physiologischen, chemischen, psychischen usw.) Bedingungen, die ein Verhalten beeinflussen, zugleich aber auch alle äußeren Auslöser (zum Beispiel Schlüsselreize) und sozialen Bedingungen.
2. Die proximaten Ursachen sind teilweise von der individuellen Entwicklung des Lebewesens (der Ontogenese) abhängig

Ultimate Ursachen
3. Anpassungswert: wie fördert das Verhalten das Fortpflanzungsverhalten? Welchen Einfluss hat dieses Verhalten oder wenn er ein anderes zeigen würde? Wie trägt das Verhalten zur biologischen Fitness eines Individuums bei? Worin besteht sein Anpassungswert? (Anpassung = Fitness-Vorteil) Anpassungswert an die herrschenden Bedingungen.All das was die Fitness verschlechtert sollte schnellst möglichst in der nächsten Generation wieder verschwinden.

4. Evolution oder Phylogenie

3. Zu den ultimaten Ursachen gehört der Anpassungswert eines Verhaltens, also die Frage nach dem Nutzen für das Individuum.
4. Zu den ultimaten Ursachen gehört ferner die Phylogenese, jene Gründe also, die im Verlauf der Stammesgeschichte das Entstehen der betreffenden Verhaltensweise begünstigt haben. Sie beziehen sich stets auf einen Selektionsvorteil,

Erforschung der proximaten Ursachen des Verhaltens, seiner Entwicklung (Ontogenese), seines Anpassungswertes (ultimate Ursachen) und seiner stammesgeschichtlichen Entstehung und Entwicklung (Phylogenese)

Prozess der natürlichen Selektion, Fragen über das Verhalten zu stellen, geht von der darwinschen Beobachtung aus, das Verhalten vererbbar sein musste. Darwin wusste nicht, was die Träger der Information ist. Heute wissen wir, dass es die DNA ist.

Behaviorismus

Einer der Väter dieser Gedankenrichtung:

John Broadus Watson(1878-1958)

nature - nurture - Debatte

In den 1920er / 30er Jahren gab es in Amerika die Fachrichtung Behaviorismus. John Broadus Watson war einer der Begründer. Diese Denkschule ging davon aus. Das Unterschiede im Verhalten auf die Unterschiede in der Natur zurückzuführen sind. Skinner gehört auch in diese Denkrichtung (Ratten).

Unterschiede zwischen Individuen müssen mit unterschiedlichen Umwelten betrachtet werden.

Arbeitsgebiet der Verhaltensgenetik: Fuller und Thompson haben eine Buch dazu geschrieben. Hinweise, welche beweisen, dass Gene zur Variation im Verhalten beitragen. Kontroverses Thema. Dieses Thema wurde in den 80er Jahre bis heute unter der „nature-nurute-Debatte“ geführt. Merkmale verschiedener Individuen: entweder überwiegt  die Natur oder die Umwelt einen wichtigeren Einfluss hat auf das Individuum. Heiss diskutiertes Thema, wenn es z.B. um die Entwicklung des IQ beim Menschen geht. Wenn die Umwelt für Merkmale zuständig ist, können wir auch einen Einfluss auch Merkmale haben. Für jedes Merkmal spielt sowohl die Gene als auch die Umwelt eine wichtige Rolle. Die Interaktion zwischen diesen Komponenten ist wichtig und welche Einfluss es auf die folgende Generation hat. Verhalten hat eine genetische Grundlage und könnte ja deterministisch sein (wird oft in Literatur geschrieben). Aber diese Argumentation ist unsinnig.

Geschlecht des Jungtieres ist von der Bruttemperatur während der Entwicklung abhängig. Dies ist generell bei Reptilien der Fall.  Oben: Alligator, unten: Schildkröte

Sowohl Verhalten als auch Gene beeinflussen Merkmale -> wenn wir nun ein Phänomen beobachten, können wir sagen, dass das Individuum dieses Merkmal hat, weil es von den Eltern geerbt hat oder weil es eine ähnliche Umgebung pflegt wie die Eltern. Wie schnell und stark kann die Selektion an Merkmale angreifen? Wir haben Möglichkeiten dies wissenschaftlich zu analysieren:

Heritabilität eines Merkmales

Anteil der in einer Population beobachtetenphänotypischen Varianz, welcher dergenetischen Variation zuzuschreiben ist

Wenn die beobachtete phänotypische Varianz ausschliesslich umweltbedingt ist.

Mass, wie stark ein Merkmal von Umwelt und Genetik beeinfluss wird. In der Landwirtschaft wird dies viel angewendet. Je höher der Heritabilitätswert, wie schnell durch Selektion ein Merkmal verändert werden kann. Niedriger Wert: länger Selektion bis eine Änderung kommt. Hoher Wert: schnellere Veränderung möglich. Spielt in den Zuchtlinien sehr wichtig. Aber auch in den natürlichen Bereichen z.B. Klimawandel.

Ratten wurden in ein Labyrinth gesetzt und mussten einen Weg herausfinden und wurden dann mit Essen belohnt. Sie wurden von Tag zu Tag besser. Er züchtete nur die Ratten weiter, welche vergleichsweise „schnell“ gelernt hatten und gleichzeitig züchtete er diese, welch vergleichsweise „langsam“ gelernt hatten, den richtigen Weg zu finden.

Nach einigen Generation bekam er Ratten, welche immer besser und schneller gelernt haben, den Weg zu erlernen und umgekehrt. Das Verhalten sich im Labyrinth zu orientieren war auf einer genetischen Grundlage. -> langsam und schnell lernende Ratten unterscheiden sich also genetisch.

Neue Forscher wollten Ratten aus beiden Sektoren und hielten diese in unterschiedlichen Umweltbedingungen. Sie wählten 3 Umwelten: 1. „normale“ Umwelt: wie sie auch zuvor gehalten wurden. 2. „Reizarme“ Umgebung: keine Raufe, wenig Struktur, kein Nestbaumaterial. 3. „Reizreiche“ Umgebung: viel Struktur, labyrinthähnliche Strukturen etc. aber alle wurden identisch behandelt. Im selben Alter wurden dann der Labyrinth versuch gemacht

Normal: da war das Ursprüngliche Ergebnis gleich geblieben -> nur hier kann ein Unterschied gesehen werden

Reizarm: Alle machten gleich viele Fehler, unabhängig von der Selektionslinie

Reizreich: alle machten wenige Fehler

--> Nachweis der genetischen Grundlage von Verhalten:  künstliche Selektion. Eher aufwändige Methode, aber wird immer noch gemacht. Hilft für eine weitere genetische Analyse.

Angeborenes Verhalten:
Organismus reagiert in einer bestimmten Situation bei erstmaligem Auftreten biologisch sinnvoll, unabhängig von Lernerfahrung.

Erbkoordination (englisch: „fixed action pattern“):
Verhaltensreaktion, die von selbst vollständig abläuft, wenn sie erst einmal durch einen adäquaten Reiz (Schlüsselreiz, Auslöser oder Signal) aktiviert ist 

Einer der ersten Nachweise von Erbkoordination hatte Tinbergen anhand von Silbermöwenküken dargestellt. Die Küken sind sehr gut getarnt. Die Eltern gehen auf Jagd und wenn sie zurückkommen, picken die Kinder an den Schnäbel der Eltern und nach einer Zeit würgen die Eltern und geben den Küken das halbvorverdaute Essen. Ist ein Bettelverhalten. Nachweis einer Erbkoordination mit Hilfe von Attrappen:

Das vermutete Merkmal welches das Futterbettelverhalten auslöst wird variiert

Die Küken haben vor diesem Versuch noch nie ein erwachsenes Tier gesehen (beim erstmaligen Auftreten funktioniert dieser Versuch). Attrappe A war das erst und es hat zu 100% funktioniert. Wenn man nur den Schnabel lässt, bekam man dieselbe Reaktion. Wenn aber der rote Fleck (haben geschlechtsreife Vögel) fehlt, dann geht das Pickverhalten drastisch runter. Er wird es nicht als potentieller Vogelelternteil wahrgenommen. Sie haben dann festgestellt, wenn man einen länglichen Stab hat, welcher ein Muster hat (hier weiss auf rot), werden sogar noch stärkere Reize ausgelöst. Kontrastierender Fleck auf einem länglichen Gegenstand löst das Pickverhalten aus.

Es muss einen neuronalen Filtermechanismus geben, welcher diesen Reiz hinausfiltert und dann das Verhalten auslöst.

Auslösemechanismus : Schlüsselreiz wird herausgelöst. Viele Verhaltensweisen werden durch solche Erbkoordinationen beeinflusst werden. Oft einfache Reizbeziehungen, welche diese Verhaltensantwort auslösen. Dann müssen wir davon ausgehen, dass es zu einer Koevolution kam zwischen eine Signalsenders (Vogelelternteil) und dem Signalmechanismus (Küken). Anwesenheit des Reizes wird das Verhalten ausgelöst.

--> Koevolution zwischen dem Signal des Senders und dem Auslösemechanismus des Empfängers

Solche Mechanismen können ja auch ausgelöst werden. Jemand artfremdes kann sich in diesen Prozesse einschliessen (Bsp. Parasiten) -> „Code-Knacken“ (nach John Alcock). Erbkoordination werden ausgenützt. Bsp. Leuchtkäfer: optische Kommunikation.

Lichtsignale eines Männchens von Photinus macdermotti (ma, schwarze Impulse) und Antwort eines Weibchens (rote Impulse) ∆t bezeichnet das für die Partnererkennung von ma spezifische Zeitintervall zwischen männlichem und weiblichen Puls.

Männchen fliegen bei Einbruch der Dämmerung herum und machen ein Blinkmuster. Und wenn ein Paarungsbereites Weibchen das Blinkmuster derselben Art wahrnimmt, dann wird das Weibchen antworten und sendet ein Blinkmuster (rot). Erbkoordination, Schlüsselreiz ist das Blinkmuster. Jedes zweite Muster der Männchens wird mit einem Blinken beantwortet und dies ist ein Schlüsselreiz für das Männchen sich zu diesem Blinkreiz des Weibchen hinzubewegen.

Es gibt im selben Lebensraum noch andere Leuchtkäfer. Die „versicolor“ sind räuberisch und ernähren sich von anderen Leuchtkäfern und sich machen das Blinkmuster der „ma“ nach und beantworten den Schlüsselreiz eines arteignen Weibchens. Die Männchen werden aber auch dorthin fliegen und dann gefressen. -> „Code-Knacken“. Wir können nun davon ausgehen, dass die Männchen ihr Verhalten nun verändern und nun nicht mehr direkt auf das Weibchen zufliegen sondern weiter weg landen und dann auf das Weibchen zulaufen, um zu sehen, ob es ein Weibchen der eigenen Art ist oder nicht.