11 MZB II - Sommer

Typ-I: rote Muskelfasern, Haltungsmotorik
– Myoglobin-reich (Sauerstoffspeicher) und viele Mitochondrien (ATP Bildung)
– Myosin-Typ I: niedrige ATPase Aktivität -> langsam (slow, S-Typ), ermüdungsresistent

Typ II: Bewegungsmotorik
– Typ IIA: Myosin-Typ IIA, höhere ATPase Aktivität, viele Mitochondrien schneller, relativ ermüdungsresistent (FR-typ, fast-fatigue resistant)
– Typ IIB, weisse Muskelfasern: Myosin-Typ IIB, hohe ATPase Aktivität, reich an Glycogen, wenige Mitochondrien -> glykolytisch arbeitend, sehr schnell, aber auch schnell ermüdent (FF-Typ, fast fatigueable)
– im Menschen Myosin Typ IIX

Die von einer Nervenfaser innervierten Muskelfasern bilden eine motorische Einheit.
–> Alle Muskelfasern einer motorischen Einheit haben denselben Typ.

Die 'Feinheit' der vom Muskel erforderten Bewegungen bestimmt die Anzahl der Muskelfasern in einer motorischen Einheit.
–> Finger- und äussere Augenmuskeln: 100-300; M. gastrocnemius: ~2000

Die Muskelfasern einer motorischen Einheit bilden im Muskel keine morphologische Einheit, sondern vermischen sich mit den Muskelfasern anderer Einheiten.

Verliert eine Einheit ihre Innervation, z.B. duch eine Neuropathie, kann
diese von benachbarten Nervenfasern übernommen werden ('sprouting').
– Unterscheidet sich der Typ der ursprünglichen von der 'neuen' Innervation ändern auch die Muskelfasern ihren Typ.
– Wiederholt sich dieser Vorgang kommt es zum 'fibre-type grouping' innerhalb des Muskels, d.h. viele Muskelfasern gleichen Typs liegen beieinander.

Myogenesis is the formation of muscular tissue

"Aus mesenchymalen Muskelprogenitorzellen gehen unreife, mitotisch aktive Myoblasten hervor. Durch Fusion reifer Myoblasten entstehen lange, dünne Myotuben mit zentral gelegenen Kernketten. Die Myotuben reifen zu Muskelfasern."

- embryologisch aus dem paraxialen Mesoderm
- Myoblasten fusionieren zu Myotuben
  – noch zentralständige Kerne
  – Bildung des kontraktilen Apparats und Verdrängung der Kerne an den Rand der Muskelfasern

"Satellitenzellen sind ruhende Myoblasten und Stammzellen, die der reifen Muskelfaser innerhalb des Basalmembran-Schlauches eng anliegen. Sie stellen in ihrer Gesamtheit einen Zellvorrat dar, aus dem die reifen Muskelfasern (deren Kerne sich nicht mehr teilen) bei Bedarf zusätzliche Kerne erhalten. Die Satellitenzellen werden durch diverse Wachstumsfaktoren (z. B. IGF-1, S. 445) zur Proliferation angeregt, einige Tochterzellen fusionieren mit der Muskelfaser, einige kehren in den ruhenden Zustand zurück. Dieser Zugewinn an Kernen ist erforderlich, wenn die Muskelfaser sich vergrößert, sowohl beim normalen Wachstum als auch bei der durch Training bedingten Zunahme der Faserdicke (Hypertrophie). Wird ein Muskel nicht benutzt, so nimmt die Faserdicke aufgrund beschleunigten Proteinabbaus ab (Inaktivitätsatrophie), die Zahl der Satellitenzellen sinkt."

Satellitenzellen
– bleibende Myoblasten
– an die Muskelfasern angelagert; ~4% der sichtbaren Kerne
– in Standardfärbungen lichtmikroskopisch schlecht zu differenzieren
– gemeinsame Basallamina
– Regeneration der Muskelfaser bei Schädigungen -> Proliferation -> myogene Progenitoren -> Proliferation -> Fusion
– teils zentralständige Kerne bei regenerierten Muskelfasern

• quergestreifte Muskulatur
• grosse Zellen
  – 10-20 x 40-100 μm; rel. gross im Vergleich zu anderen
Körperzellen, aber viel kleiner als Skelettmuskelfasern
  – von Basalmembran umgeben
• verzweigt
• ein oder zwei zentralständige Kerne
• durch Glanzstreifen miteinander verbunden
• extrem gut vaskularisiert
  – in Querschnitten ~2000 Kapillaren/mm2

Disci intercalares, intercalated discs

Die Glanzstreifen sind Zellverbindungen zwischen den Herzmuskelzellen (Kardiomyozyten) desMyokards. Sie sind das Äquivalent zu den Z-Streifen der Skelettmuskulatur.

• mechanische Verbindung
  – transversale Komponente der Glanzstreifen
  – Zelladhäsion durch Fasciae adhaerentes und Desmosomen
  – 'letzte Z-Linie' eines Sarkomers
• elektrische Verbindung
  – longitudinale Komponente
  – Reizleitung durch Nexus (gapjunctions)
  – erhöhte Dichte von Ionenkanälen
    -> erhöhte Erregbarkeit der Zellmembran

• der Aufbau des kontraktilen Apparats entspricht fast vollständig dem der Skelettmuskulatur
  – Myofilamente, Sarkomere, Myofibrillen
• lichtmikroskopische Erscheinung weniger regelmässig als bei der Skelettmuskulatur
  – bedingt durch Verzweigungen der Muskelzellen, viele Mitochondrien zwischen den Myofibrillen, Lage des Kerns
• Unterschiede
  – nur ein T-Tubulus/Sarkomer im Bereich der Z-Linie
  – nur schwach ausgebildete terminale Zisternen des SR

myogen = hergestellt aus Muskeln
- Den Herzrhythmus generierende und reizleitende Zellen sind modifizierte Muskelzellen

Sinusknoten: primärer Schrittmacher
Atrioventikularknoten (AV Knoten): sekundärer Schrittmacher
 

Die Purkinje-Fasern bilden den letzten Abschnitt des Erregungsleitungssystems des Herzens.

Purkinje Fasern
– Reizleitung vom AV-Knoten ausgehend
– dicker als die Arbeitsmuskulatur (~30 μm)
  -> höhere Leitungsgeschwindigkeit
– glykogenreich
– schmaler Mantel kontraktiler Fibrillen im peripheren Zytoplasma
– über Glanzstreifen mit der Arbeitsmuskulatur verbunden

Auf eine erhöhte Belastung reagiert die Herzmuskulatur mit einer Hypertrophie der Muskelzellen.
– Zunahme der Grösse einzelner Zellen anstelle einer Zunahme der Zahl der Muskelzellen (Hyperplasie)

Herzmuskulatur kann nicht
regenerieren
– keine (? – zumindest zu wenige) den Satellitenzellen entsprechenden Zellen
– Ersatz des geschädigten Muskelgewebes durch eine Bindegewebsnarbe und Beeinträchtigung der Funktion (sekundäre Wundheilung)
– extrem aktives Forschungsgebiet

'Nebenerwerb' von Muskelzellen
im endokrinen System
  – sekretorische Vesikel

• typisch spindelförmige Zellen
  – variable Grösse: 1 x 10 μm (Arteriolen) bis 12 x 600 μm (Uterus bei Schwangerschaft)
  – Myofibroblasten (Gefässe) auch teils verzweigt
  – Myoepithelzellen teils stark verzweigt
• ein zentral platzierter Zellkern
  – Zellorganellen oft im myofilamentfreien Zytoplasma über den Polen des Zellkerns; Basallamina
• typisch in Zellverbänden: Bündel oder Schichten glatter Muskulatur
– typisch ohne definierbares Epi- oder Perimysium
– auch als Einzelzellen

• Serien von Aktin- und Myosinfilamenten als Grundlage der Kontraktion, aber...
• keine Sarkomere, keine T-Tubuli, kein spezialisiertes SR
  –> d.h. auch keine Querstreifung

statt dessen
• Zisternen des SR und Kaveolen in Nähe der Zellmembran
• Anheftungsplaques (Vinculin, Talin) und zytoplasmatische Verdichtungen (Funktion wie Z-Scheiben)
• Myosin Typ SMII, viele Aktinfilamente (12-14:1 anstatt ~6:1), keine H-Bande, abgeflachte Filamente
• Intermediärfilamente: Desmin, Vimentin

multi-unit Typ

single-unit oder viszeraler Typ

Myofibroblasten

– die einzelne Muskelzelle als funktionelle Einheit
– spezifische Innervation
– keine spontane Kontraktion

z.B. Ziliarmuskel (Akkomodation) & Mm dilatator pupillae & sphincter pupillae (Mydriasis & Miosis)

– mehrere, über gap-junctions miteinander verbundene Muskelzellen bilden eine funktionelle Einheit
– spontane Kontraktion bei z.B. Dehnung

z.B. Muskulatur des Verdauungstraktes, Wand anderer Hohlorgane

– arbeiten als Muskelzellen und als Faser-bildende Fibroblasten
– ~glatte Muskulatur der Gefässe
  – Synthese der elastischen und kollagenen Fasern in der Tunica media der Gefässwand

Hypertrophie und Hyperplasie
– Hypertrophie der Blasenmuskulatur bei
Vergrösserung der Prostata
– Hypertrophie bei Bluthochdruck
  • auch altersbedingt
– Hyperplasie bei Arteriosklerose

embryologisch aus dem lokalen Mesoderm

'Nebenerwerb' von Muskelzellen
im endokrinen System
– sekretorische Vesikel

Das somatische Nervensystem ist der Teil des Nervensystems, der die Motorik derSkelettmuskulatur und damit die willkürlichen und reflektorischen Körperaktionen steuert. Vereinfacht gesprochen regelt es die Funktionen, die der aktiven Beziehung zur Außenwelt dienen.

Das somatische Nervensystem bildet zusammen mit dem vegetativen Nervensystem das periphere Nervensystem (PNS) des Menschen.

Das autonome Nervensystem, kurz ANS, ist der Teil des Nervensystems, der weitgehend der willkürlichen Kontrolle entzogen ist, d.h. sich "autonom" verhält. Nach der klassischen anatomischen Aufteilung bildet es zusammen mit dem somatischen Nervensystem das periphere Nervensystem(PNS) des Menschen

Standard Färbungen selten, stattdessen Färbung spezifischer Elemente

s.B.

Die Gliazellen bilden das Stützgewebe des Nervensystems

Gliazellen des ZNS
– Astroglia
– Oligodendrozyten
– Mikroglia
Gliazellen des PNS
– Schwann-Zellen
– Mantelzellen (oder Satellitenzellen)

Soma
– Zellkern und die den Kern(~karyon)umgebenden (’peri’~) Teile des Neurons

Dendriten
– ein bis mehrere entspringen dem Soma (Primärdendriten)
– quantitativ grösster Teil der rezeptiven Oberfläche des Neurons

Axon
– Dem Soma entspringt nie mehr als ein Axon, das sich aber in seinem weiteren Verlauf verzweigen kann.
– transmittierender Fortsatz des Neurons

s.B.

im Vergleich zu anderen Zellen (nicht nur des Nervengewebes) gross und variabel

grosser, euchromatin-reicher Nukleus mit einem oder mehreren, meist deutlich sichtbaren Nukleoli
– hohe Transkriptionsrate, Expression vieler Gene (~20-30% des Genoms)
– rRNA - hohe Proteinsyntheserate

Nissl-Schollen (Nissl-Substanz)
– EM: Stapel des rauen endoplasmatischen Retikulums (rER)
– hohe Proteinsyntheserate
-> Nissl-Schollen entsprechen Ansammlungen von rauemendoplasmatischen Retikulum (rER) und freien Ribosomen

s.B.

• Verzweigung der Primärdendriten in Sekundär-, Tertiär etc Dendriten
• Grösse und Form des Dendritenbaums sehr variabel

zwei gröbere Kategorien
• Dendriten mit glatter Oberfläche (engl. smooth dendrites): meist inhibitorische Neurone
• Dendriten mit Dornfortsätzen (engl. spiny dendrites): meist exzitatorische Neurone

-> überwiegend passive Erregungsleitung

• entspringt dem Soma im Bereich des Ursprungskegels
– engl.: axon hillock
– Initialisierung des Aktionspotentials

- schlanker als Dendriten (im ZNS 0.5-1 μm), aber im Verlauf gleichbleibender Durchmesser
- sehr lang - von Zentimetern bis zu über einem Meter
- stark verzweigt –> meist mit tausenden von anderen Neuronen in Kontakt

im Verlauf oder an den Enden Schwellungen, Boutons (en-passage oder terminal), die einen Kontakt mit einem anderen Neuron markieren

keine Proteinsynthese im Axon
–> alle Proteine müssen vom Soma in das Axon transportiert werden

anterograder Transport und retrograder Transport (vom Axon zum Soma)

präsynaptisch - Bouton
– synaptische Vesikel enthalten den Transmitter
  • rund (Gray-Type I, exzitatorisch)
  • pleiomorph ~’vielförmig’ (Gray-Type II, inhibitorisch)
– präsynaptische Membranverdichtung: Kontrolle der Fusion von Vesikeln mit der Membran
– kann selbst rezeptiv sein

postsynaptische rezeptive Oberfläche - Spinae, Dendriten, Soma, Boutons oder initiales Segment des Axons
– postsynaptische Membranverdichtung: Rezeptoren, regulatorische und strukturelle Proteine
  • breit in asymmetrischen, Gray-Type I Synapsen
  • schmal in symmetrischen, Gray-Type II Synapsen
– ‘spine-apparatus’ - Zisternen des gER – Kalziumspeicher

Die Astrozyten sind Zellen der Glia des zentralen Nervensystems (Neuroglia). Von anderen Gliazellen sind Astrozyten über ihre ausgeprägten Zellfortsätze ("Strahlen") abgrenzbar.
-> relativ kleine Zellen mit stark verzweigten Fortsätzen

sind am Meta- und Katabolismus von Transmitterstoffen beteiligt
– z.B. Glutamat und GABA - wichtigste exzitatorische und inhibitorische Transmitter des ZNS

regulieren Ionenzusammensetzung der interstitiellen Flüssigkeit des ZNS

exprimieren Rezeptoren für und reagieren auf wichtige Transmitter
– Synapsen, Boutons in der weissen Substanz

Hypertrophie und Proliferation in Folge von Verletzungen des Gewebes - Gliose
-> Bildung einer Glianarbe - mechanische Barriere und Expression von Membranproteinen, die die Regeneration von Axonen einschränken

Oligodendrozyten sind Gliazellen, die in der grauen und weißen Substanz des Zentralnervensystemsals "Satellitenzellen" die Myelinscheiden der Axone bilden

Kern kleiner und Heterochromatinreicher (dunkler) als bei den
Astrozyten
–> Unterscheidung nicht ganz einfach direkter Vergleich oder Lokalisation
– relative wenige und wenig verzweigte Fortsätze

bilden die Markscheiden (Myelin~) um Axone des ZNS
– saltatorische Konduktion - Energieeffizient und schnell
– myelinisieren mehrere Axone (3-50)

Das Ependym ist eine dünne Epithelschicht, die das Ventrikelsystem des Gehirns und denZentralkanal des Rückenmarks auskleidet. Die Ependymzellen werden den Gliazellen zugerechnet

entstehen aus Neuroepithel
– wenig auffallende Differenzierung
– kubisch, prismatisch; durch Nexus und Zonulae adhaerentes verbunden
– Kinozilien

spezialisierte Ependymzellen
-> Tanyzyten sind Gliazellen, die an der Ausbildung der Blut-Liquor-Schranke mit beteiligt sind

– lange basale Fortsätze, bis an Blutgefässe oder Neuronen
– apikal nur eine Kinozilie