03411 1. Biologische Grundlagen IV.2 Hören

Ton

• Schall mit nur einer Frequenz

Klänge

• gemeinsam erklingende Töne

Geräusche

• aus verschiedenen frequenten Tönen (und Klängen) zusammengesetzt

Weißes Rauschen

• Geräusch, viele Töne und Klänge kommen jeweils mit gleichem Anteil gleichzeitig vor

Schalldruckpegel

• gegebener Schalldruck wird logarithmiert und auf einen festgelegten Bezugsschalldruck bezogen; diese Größe wird in Dezibel (db) angegeben

Ohr

• besteht aus Außen-, Mittel- und Innenohr
• gesamter Aufbau der Organe im Ohr wird als Labyrinth bezeichnet

Außenohr

• Ohrmuschel (in ihr werden Schallwellen gebündelt)
• Äußerer Gehörgang bis zum Trommelfell

Mittelohr

• schließt sich an Außenohr an
• luftgefüllter Raum, in ihm befinden sich die Gehörknöchelchen

Gehörknöchelchen

• Aufgabe: auf das Trommelfell auftreffende Schallwellen zu verstärken und in das Innenohr weiter- zuleiten
• Hammer setzt auf dem Trommelfell auf, ist gelenkartig mit dem Amboss verbunden
• Amboss ist gelenkartig mit dem Steigbügel verbunden
• Steigbügel setzt auf dem ovalen Fenster auf (schließt Mittelohr zum Innenohr hin ab) 

Innenohr

• Gleichgewichtsorgan
• Kochlea (Schnecke, Hörorgan)

Kochlea

• eingerollter Schlauch, in ihm verläuft Trennwand
• Trennwand teilt Innenraum in die Gänge Scala vestibuli und Scala tympani; sind mit Perilymphe gefüllt
• Beide Gänge umschließen Scala media: Hohlraum in Trennwand, ist mit Enolypmphe gefüllt, Basilarmembran trennt den Hohlraum von Scala Tympani, Reissnermembran von Scala Vestibuli
• Helikotreme: äußere Ende der Kochlea, beide Gänge sind hier verbunden
• Inneres Ende der Kochlea: Ovales Fenster (Scala vestibuli), rundes Fenster (Scala Tympani)

Corti-Organ:

• befindet sich auf Basilarmembran
• reizaufnehmendes Organ des Ohrs
• besteht aus Haarzellen, an ihren Spitzen sind feine Härchen (Stereozilien)
• längere Stereozilien heften an der Tektorialmembran
• Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen, bilden Synapsen mit dem Hörnerv

Schallweiterleitung im Ohr

• Schall trifft auf Ohr -> wird über Trommelfell und die Gehörknöchelchen auf das ovale Fenster und damit auf Perilymphe weitergeleitet.
• dadurch entstehende Bewegung der Perilymphe führt zu einer Auslenkung der kochleären Trennwand und zu einer Verschiebung der Tektorialmembran gegenüber der Basilarmembran
• Stereozilien werden ebenfalls ausgelenkt und damit das elektrische Potential der Haarzelle verändert
• über die synaptische Verschaltung mit Fasern des Hörnervs werden dort gegebenenfalls Aktionspotentiale ausgelöst

Ortsprinzip

• Basilarmembran gerät Aufgrund ihrer Schwingungseigenschaften (Resonanz) je nach Frequenz des eingehenden Schalls unterschiedlich in Schwingung
• Tönen höherer Frequenz: schwingen die mittelohrnahen Bereiche
• tiefen Frequenzen: Bereiche am Helikotrema schwingen
• Tonhöhen werden über den Ort an dem sie eine Aktivierung auslösten kodiert

Hörnerv (Nervus cochlearis)

• schließt in Basilarmembran an Haarzellen an
• hier werden bereits erste Informationen „verarbeitet“

Wie werden Dauer und Intensität eines Reizes kodiert?

• Dauer über Aktivierungsdauer
• Intensität über Entladungsfrequenz der jeweiligen Faser

Reizweiterleitung und Verarbeitung

• Fasern des Hörnervs ziehen von der Kochlea in die Nuclei cochleares der Medulla oblongata -> erste synaptische Umschaltung findet statt und Großteil der Fasern kreuzt auf die gegenüberliegende Seite
• Akustische Signale ziehen dann im Lemniscus lateralis weiter in die Colliculi inferiores und das Corpus geniculatum mediale des Thalamus
• Schließlich ziehen sie in der Hörstrahlung vom Thalamus in die primäre Hörrinde des Temporallappens -> Von dort werden die Informationen in sekundäre auditorische und Assoziationsareale weitergeleitet sowie in die Areale, die für Spracherkennung (Wernicke-Zentrum) und Sprachproduktion (Broca-Zentrum) zuständig sind
• Im Verlauf dieser Hörbahn werden bereits auf der Ebene der Olivenkerne, im Verlauf des Lemniscus laterale und den Colliculi inferiores Informationen aus beiden Ohren verarbeitet
• Zudem sind Kollaterale zum Kleinhirn und zur Formatio retikularis ausgebildet (scheint wichtig um akustische Signale und Aktivierung zu verknüpfen)

Weitere Verarbeitungen der Reize im Verlauf der Hörbahn

• auf Ebene der Nuclei cochleares werden Informationen wie Reizbeginn und Reizende sowie Frequenzänderungen identifiziert

Zeitliche Merkmale werden in den Colliculi inferiores analysiert

Periodizitätsanalyse

• Art der Tonhöhenunterscheidung
• Voraussetzende Mechanismen werden in Nuclei cochleares als auch in den Colliculi inferiores verortet
• Nutzt Tatsache, dass die Ausbreitung einer Welle über die Basilarmembran dauert und in Abhängigkeit von der Tonhöhe zu bestimmten zeitlichen Mustern bei der Erregung der Fasern des Hörnervs führt -> werden diese miteinander „verrechnet“ kann dadurch die Tonhöhe bestimmt werden.

Räumliche Ortung

• verwendet verschiedene Mechanismen
• Unterschiede in Empfindungen beider Ohren werden analysiert; Laufzeitunterschiede und Intensitätsunterschiede (liegt Schallquelle nicht genau vor oder hinter dem Hörenden, trifft der Schall mit zeitlichem Abstand und unterschiedlicher Intensität an Ohren ein)
• Faltung der Ohrmuschel: führt zu Verzerrungen in Abhängigkeit davon, ob sich die Schallquelle vor uns, hinter uns oder über uns befindet

Prinzip der Reizweiterleitung und Reizerkennung zusammengefasst

• wichtige Informationen aus Schalldruckmustern zu identifizieren und weiter zu leiten, unwichtige Informationen auszufiltern
• Wichtige Informationen werden anhand von Merkmalsmustern des Schalls identifiziert, nicht anhand einzelner Merkmale wie Dauer, Frequenz und Frequenzänderung und Intensität
• ausgeprägteste Form der Schallmuster-Erkennung findet auf kortikaler Ebene statt, führt zur (bewussten) Wahrnehmung und Interpretation von auditiven Reizen und gegebenenfalls zu Reaktionen; insbesondere Spracherkennung und das Verstehen der gesprochenen Sprache sind dabei von Bedeutung für den Menschen