Verhaltensbiologie_2.VL

v. Umweltbedingungen ABHÄNGIGE Mechanismen (=> Wenn Umwelt bestimmte Bedingungen stellt, wird dieser Mechanismus ausgelöst)

Bsp: Wenn Tageslichtmenge am Abend unter bestimmten Schwellenwert fällt wird Verhalten ausgelöst.

Wahr
=> Es können auch BEIDE Mechanismen eine Rolle spielen in Anpassung an Umweltbedingungen.

Untersucht wurde: Rhythmik der Gesangsaktivität von Grillenmännchen" (Teleogryllus commodus)

Ausgangslage: Männchen beginnen am späten Nachmittag zu singen (setzten sich dafür an Höhleneingang (=Klangkörper))
=> Singen zyklisch für bestimmte # Stunden.
Weibchen nähern sich dann einem arteigenen Männchen.
Jeder

Frage: Wie wird das rhythmische Verhalten ausgelöst?

These: Gesang wird durch abnehmende Tageslicht Menge ausgelöst = Exogen.

Vorhersage: Wenn Exogen, dann Grillenmännchen, die unter Dauerlicht gehalten werden, würden nicht mehr singen...

Frage: Ist Rhythmik der Gesangsaktivität endogen oder exogen bestimmt? z.B durch Licht (=Exogen)?

Vorgehen: Man manipulierte den Lichtzyklus (=Umweltbedingung) => Nicht mehr Tag-Nacht-Zyklus sondern Dauerlicht. 

Zeigte sich, dass Grillen trotz Dauerlicht zyklisches Muster (in gleichen Abständen wiederkehrend) aufweisen: Beginnen jeden Tag ca. 2h später, singen dann für bestimmte # Stunden und hören dann wieder auf.
Ist aber KEIN 24h Muster (sich NICHT an Tag orientiert) 

-> Sie haben also einen Rhythmus, dieser läuft aber FREI (nicht am Tag orientiert) 

=> Spricht für einen endogenen Rhythmus (Innere Uhr)

Bild: 
Jeder schwarzer Strich = 1 Gesangselement (=Strigulationseinheit). Jeder horizontale Strich = 1 Tag v. 24h.
Total: 12 Tage gemessen mit Dauerlicht!

Freilaufender, Circadianer Rhythmus. 

=> Endogener Rhythmus (Innere Uhr): UmweltUNabhängig!
(Männchen begannen mit jedem Tag 2h später an zu singen hörten aber auch 2h später auf.)

Fragestellung: Wie sieht Rhythmus der Grillen, mit Tag-Nacht-Bedingungen aus (12h Licht; 12h dunkel)?

-> Man setzte Grillen 10 Tage lang Licht/Dunkel-Bedingungen aus (Licht v. 0-12h; Dunkel v. 12h- 24h)
und Kontrollgruppe (oder gleiche Individuen 10 Tage früher???) -> Dauerlicht für 10 Tage (24h).

Zeigte sich, dass wenn man Exp. unter Licht/Dunkel-Wechsel durchführte der vorher freilaufend, circadianer Rhythmus an Lichtrhythmus angepasst wurde!!

Grillen haben endogenen (inneren) Rhythmus (=Innere Uhr), der durch einen Zeitgeber (=exogenem Umweltreiz) den momentan herrschenden Bedingungen angepasst wird und so der endogene Rhythmus synchronisiert wird mit den herrschenden Bedingungen.

Z: Exogener Reiz/Umweltreiz (z.B Licht-dunkel), der Informationen über Bedinungen in der Umwelt (z.B Tag/Nacht) bietet (und so dazuführt, dass ein freilaufender, circadianer Rhythmus sich an die Umweltbedingungne anpassen kann.)

Schrittmacher (Innere Uhr) im Individuum reguliert: Lokomotion, Nahrungsaufnahme, Hormonausschüttung, Genexpression, andere Rhythmen (z.B auch jede Zelle hat innere Uhr)

Dieser Schrittmacher untersteht einem Uhrenmechanismus mit umweltunabhängiger Zeitmessung (-> Würde zu freilaufendem, circadianem Rhythmus führen)

Der Uhrenmechanismus wird durch umweltaktivierte Synchronisation mit der Umwelt synchronisiert.

Die Synchronisation erhält die Infos aus der Umwelt via Sinneszellen, die (zyklischen) Zeitgeber (Umweltreize z.B Sonnenlicht) wahrnehmen.

- Lokomotion
- Nahrungsaufnahme
- Hormonauschüttung 
- Genexpression
- andere Rhythmen 

Hat also immer eine Einheit, zw. UmweltUNabhängiger Messung (Schrittmacher)
und einem Umweltaktivierten Synchronisationsmechanismus (durch Wahrnehmung via Sinneszellen) 

=> der dazuführt, dass freilaufenden Uhrmechanismus an herrschende Bedingungen angepasst

Man hat also eine Innere Uhr, die zyklisch läuft, welche durch einen durch Zeitgeber (z.B Sonnenlicht) aktivierten Synchronisationsmechanismus mit den Umweltbedingungen synchronisiert wird. 

Suprachiasmatischer Nucleus (Zellgruppe im Hypothalamus)

=> Ist für Koordination der Synchronisation der meisten unserer Inneren Uhren zuständig. 

• Circalunare Rhythmen: Rhythmen, die Mondzyklus unterliegen (29 Tage + einige Stunden)
  => z.B Palolo-Wurm: Bei Vollmond synchronisierte Fortpfl.

• Circannuale Rhythmen: Führen durch Jahreszeitliche Rhythmen zu Verhaltensmodifikationen. (=Längere Rhythmen)
  => z.B Zugverhalten bei Vögeln.

• und eben Circadiale Rhytmen (z.B Gesang der Grille)

-> Soziale Umgebung eines Individuus.

Soziale Umgebung als Umweltfaktor, der zyklische Änderung von Verhalten bewirkt

z.B Infantizid (=Kindstötung) bei Mäusen: Wenn neues Männchen "Stamm" übernimmt nach Sieg über anderem Männchen => Wird es als erstes alle Jungen töten.

Paart sich dieses Männchen aber danach mit einem Weibchen (=Muss zur Ejakulation kommen nicht nur Koopulation) und bringt dieses nach 21-50 Tage Junge zur Welt wird es sich diesen gegenüber fürsorglich zeigen.

Verhalten von Hausmaus-Männchen gegenüber Nestjungen, nach Kopulation / Ejakulation mit einem Weibchen:

• 0-20 Tage nach Ejakulation: Ausgeprägte Aggression => Infantizid gegenüber allen Nestjungen.
   
• 21-50 Tage nach Ejakulation: Väterliches Fürsorgeverhalten gegenüber Nestjungen v. WEibchen mit welchen es sich gepaart hat. 
   
• >50 Tage nach Ejak.: Ausgeprägte Aggression => Infantizid

Erklärung: Trächtigkeitsdauer bei Mäusen beträgt ca. 21 Tage:

d.h Wenn Weibchen NK früher zur Welt bringt = Wsk. grösser, dass Jungen NICHT vom genannten Männchen ist.

Nach 21 Tagen ist Vaterschaft des Männchens sehr ws. => fürsorglich

Mehr als 50 Tage OHNE erneute Koopulation mit Weibchen = wieder Infatizid, da Wsk. das nicht Vater praktisch 100%! 

Koopulation mit dem Weibchen (=soziales Umfeld)

Frage: Wie funktioniert das "Zählen" der Tagen bei Maus-Männchen? Wie messen Mäuse die "Tage"?

These v. Perrigo: Mäuse messen Tage via Hell/Dunkel-Wechseln.

Versuchsaufbau: Manipulation: Veränderte Tag/Nacht-Länge.: 
1. Hielt Mäuse-Männchen unter "Kurztag"-Bedingungen: Mit 11h Tag und 11h Nacht. (Tag war also nicht 24h sondern nur 22h) 

2. Hielt andere Mäuse-Männchen (genet. ähnlich den ersten) unter "Langtag"-Bedingungen: Tag: 13h; Nacht 13h = Ganzer Tag 27h

=> Er mass dann dass Verhalten denn der Männchen nach 1, 16.1, 20 und 24.8 Tagen (reale Tage 24h)

Wählte genau diese, da ganz kritischer Punkt zw. diesem Wechsel, v. Tag 20: Männchen zeigen Aggressionen und erst ab Tag 21 Fürsorge.

Jungtiere wurden in Käfig geschützt und Männchen wird dann auf diese losgelasse. 

Aggressionslevel wird anhand Beissspuren/Beissverhalten am Machendrahtzaun gemessen.

=> Kurztag-Mäuse (22h): Haben bei Tag 20 bereits 22 Lichtwechsel erhalten = sollten also in eher fürsorglichen Stimmung sein.

=> Langtag-Mäuse (27h): Haben bei Tag 20 erst 18 Lichtwechsel gehabt = müssten noch immer in eher aggressiven Stimmung sein.

=> Tag 20 ist also der aussagekräftigste.

Zeitvergleich v. realen mit "kurzen" und "langen" Tagen:

B1: "Prozentualer Anteil infantizidialer Männchen" (y) gegenüber "Reale Tage seit Paarung" (x) geplottet:

• Tag 1: "Kurz" und "lang"-Männchen gleichermassen aggressiv
• Tag 16.3: Noch immer etwa gleich aggressiv (nur "Kurz"-Männchen getestet)
• Tag 20: "Kurztag"-Männchen viel fürsorglicher als "Langtag"-Männchen, da für die Kurztag-Männchen schon 22 Lichtzyklen durch. 
• Tag 24.8: Nur Langtag-Männchen getestet: Noch immer etwas aggressiv.

Prozentualer Anteil infantizidaler Männchen (y) gegen Licht-Dunkel-Zyklen seit der Paarung (x) geplottet.

Ergebnis: 

• Zyklus 1: Beide ("kurz" und "lang") gleichermassen aggressiv.
• Zyklus 18: "kurztag"-Männchen etwas weniger aggressiv als "langtag"
• Zyklus 22: Beide viel weniger aggressiv als am Anfang (und "kurztag" immer noch etwas weniger als "Langtag")

Interpretation:
INICHT die Absolute Zeit (= # Tage, die da durchlaufen wird) bestimmt Einstellung der Männchen bestimmt, sondern die # durchlaufene Tag-Nacht-Wechsel (=Lichtzyklen) seit der Paarung.

!!Schlussfolgerung: Tiere haben innere Uhr (=endogenen Rhythmus) der zählt, wie viele Lichtdunkel-Wechsel vergangen sind, und zur richtigen Zeit das Verhalten modifizieren.

=> Zellgruppe im Hypothalamus (Gehirn) beim Mensch

Ist für Koordination der Synchronisation der meisten unserer Inneren Uhren zuständig.

=> Synchronisation v. endogenen Rhythmen (inneren Uhren)
an (äussere) Reize.