03411 1. Biologische Grundlagen IV.1 Sehen

Pupille

• durch sie fällt Licht ins Auge
• wird von Iris umschlossen (wird durch zwei Muskeln bewegt)
• sympathisch innervierte Musculus dilatator pupillae erweitert die Pupillenöffnung, parasympathisch innervierte Musculus sphincter pupillae verengt sie -> Steuert die Intensität des Lichteinfalls in das Auge 

Sinnesrezeptoren des Auges

• Zapfen und Stäbchen
• Sitzen im hinteren Teil der Retina (innere Haut des Auges)
• Sind nicht gleich über Retina verteilt

Sehgrube (Fovea Centralis)

• Stelle des schärfsten Sehens, ausschließlich Zapfen

Blinder Fleck

• Stelle an der Sehnerv das Auge verlässt (Papille, Papilla nervus optici)
• Hier fehlen Lichtrezeptoren
• Unter geeigneten Sehbedingungen kann ein Objekt, das auf diese Stelle projiziert wird, nicht gesehen werden

Stäbchen

• für sehen in der Dämmerung zuständig (skotopisches Sehen)
• skotopisches System weist höhere Leuchtdichteempfindlichkeit auf als das photopische Sehen (Zapfen)
• Sehpigment: Rhodopsin

Zapfen

• für Sehen am Tag und Farbsehen zuständig (photopisches Sehen)
• 3 Typen von Zapfen, verschiedene Empfindlichkeitsmaxima: Blau-Zapfen bei 440 nm, Grünzapfen bei 535 nm und Rotzapfen bei 565 nm
• Sehpigment: Iodopsin

Weiterabe von Informationen nach Photorezeptoren

• Photorezeptoren geben Informationen über Bipolarzellen an die Ganglienzellen weiter ->  deren Axon bildet das erste Neuron der zentralen Sehbahn
• Horizontalzellen und amakrine Zellen verbinden Photorezeptoren beziehungsweise Bipolarzellen untereinander und mit den Ganglienzellen
• Inversion der Retina: Da die verbindenden beziehungsweise weiterleitenden Neurone über den in die Haut eingebetteten Photorezeptoren liegen (also dem Glaskörper näher)

Photopigmente

• in Photorezeptoren eingelagert
• werden bei Lichteinfall umgewandelt, es erfolgt (über mehrere Zwischenschritte) eine Hyperpolarisation. (Aktivierung eines Photorezeptors entspricht einer Hyperpolarisierung, die erst bei der Weitergabe an das nächste Neuron die für ein Aktionspotential typischen Depolarisationen auslöst

Retinale Neuronennetzwerk

• Vielfältige Verbindungen von Photorezeptoren, Bipolarzellen und Ganglienzellen
• Ermöglicht einfache Verarbeitungen (Stäbchen werden beim photopischen Sehen durch amakrine Zellen gehemmt)

Rezeptives Feld

• Netzhautareale, Ganglienzellen fassen Informationen der über die Netzhautareale verteilen Sinneszellen zusammen
• überlappen sich
• Ausdehnung auf der Netzhaut ist in Sehgrube am geringsten, nach außen nimmt sie zu
• Sind in Zentrum und Umfeld aufgeteilt

Ganglienzellen

• 3 Typen, Anhand von Größe und Funktion
• M-Zellen (Zellen vom magnozellulären Typ): verfügen über großen Zellkörper und große rezeptive Felder; sind kontrast- und bewegungsempfindlich
• P-Zellen (Zellen vom parvozellulären Typ): kommen wesentlich häufiger vor, machen etwa 80% der Zellpopulation aus, sind für die räumliche Auflösung, die Formwahrnehmung und die Farbwahrnehmung zuständig
• blauempfindlicher koniozellulärer Typ : leiten Informationen zu höheren Hirnregionen weiter, die unter anderem visuelle Reflexe auslösen

Ganglienzelle mit On-Zentrum/Off-Zentrum

• On: Licht-Punkt im Zentrum des rezeptiven Feldes führt zu Erregung
• Fällt Licht-Punkt ins Umfeld, wird diese Ganglienzelle gehemmt
• Off: durch Licht-Punkt im Umfeld des rezeptiven Felds aktiviert
• Bei Beleuchtung von Zentrum und Umfeld erfolgt bei beiden eine schwächere Aktivierung
• ermöglichen es, Kontraste wahrzunehmen und sind gemeinsam mit der Dichte der Photozeptoren die Grundlage für die Sehschärfe

Sehschärfe

• räumliche Auflösungsvermögen des Auges
• wird bestimmt durch Visus
• größte Sehschärfe in der Fovea, Sehschärfe nimmt rapide ab wenn Reiz außerhalb der Fovea

Visus

• Kehrbruch des minimalen Winkels, in dem das Auge zwei Lichtpunkte voneinander diskriminieren kann und nicht als einen Punkt wahrnimmt
• Bsp. Zwei Lichtpunkte, die sich 10 m von unserem Auge entfernt befinden, können dann noch diskriminiert werden, wenn sie einen Abstand von nur 2 mm haben

Farbensehen

• möglich durch retinale Vernetzung
• durch die drei Zapfentypen werden drei Farbbereiche repräsentiert
• mehrere Theorien wurden entwickelt

trichromatische Farbtheorie

• geht aus von: durch die Mischung von drei Grundfarben lassen sich je nach deren Intensität alle möglichen Farben herstellen
• Farbeindruck entsteht durch die unterschiedliche Aktivität der beteiligten Zapfen

Gegenfarbtheorie

• geht aus von: Farb-Gegensatzpaaren Schwarz-Weiß, Rot-Grün und Gelb-Blau aus
• Farben eines Paars werden im Zentrum bzw. im Umfeld des rezeptiven Feldes einer On- oder Off-Ganglienzelle abgebildet
• Durch Verrechnung der Informationen aus den verschiedenen Varianten der farbempfindlichen Ganglienzellen kommt die Farbempfindung zustande

Kries-Zonentheorie

• vereint beide Farbtheorien
• im zentralen Bereichen des Sehens (an der Sehgrube) wird eher gegenfarblich organisiertes, in der Peripherie eher trichromatisches Farbensehen angenommen 

Sehbahn

• Sehnerv (Nervus opticus) verlässt am blinden Fleck (Papille, Papilla nervus optici) das Auge
• Im Chiasma opticum kreuzen jeweils die Hälfte der Nervenfasern auf die andere Seite(die Fasern, die von der Nase zugewandten Hälfte der Retina stammen)         -> Danach ziehen die Fasern als Tractus opticus weiter.
• Teil der Fasern zieht in den Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus und stellt eine Verbindung zur Epiphyse her
• Von M-Zellen stammender Teil der Ganglienzellaxone zweigt zu den Colliculi superiores im Mittelhirn ab -> reagieren besonders auf Bewegungen, stimmen die visuellen mit somatosensitiven und akustischen Signale ab und haben Einfluss auf die Blickmotorik. Hier werden Reflexe ausgelöst, mit dem die Augen durch Sakkaden auf neuartige Reize fokussiert werden.
• größte Teil der Fasern des Tractus opticus (circa zwei Drittel) zieht in das Corpus geniculatum laterale im Thalamus
• Projektion von der Retina in das Corpus geniculatum laterale (sowie auch weiter in den visuellen Kortex) erfolgt retinotop
• Letztlich werden in der Sehstrahlung (Radiatio optica) die Informationen vom Corpus geniculatum laterale zum visuellen Kortex gebracht

Corpus geniculatum laterale im Thalamus

• stellt synaptische Schaltstelle zwischen Retina und visuellem Kortex dar
• Aufgabe vereinfacht: Verstärkung der komplexen retinalen Reize
•  Ihn erreichen Projektionen aus anderen Hirnarealen, zum Beispiel aus dem Hirn- stamm zur Anpassung der visuellen Signalübertragung oder aus dem visuellen Kortex zur selektiven Beeinflussung der Übertragung aus bestimmten Hirnregio- nen. 

Retinotop

• nebeneinander liegende Retinaareale werden auch in nebeneinander liegende Areale projiziert, wobei der Bereich um die Sehgrube disproportional groß repräsentiert wird

primärer visueller Kortex (Sehrinde)

• befindet sich im Okzipitallappen der Hirnrinde
• retinotop aufgebaut
• seine rezeptiven Felder reagieren auf komplexe Muster oder bestimmte Anordnungen, nicht auf das Vorhandensein oder das Nicht-Vorhandensein von Lichtreizen wie die rezeptiven Felder der Retina. (auch dadurch möglich, dass er Afferenzen aus anderen Hirnarealen als dem Corpus geniculatum laterale erhält)
• besteht aus sechs übereinanderliegenden Schichten,; übereinanderliegende Neuronen repräsentieren jeweils den gleichen Bereich der Netzhaut und werden als Säule bezeichnet
• eine Parallelverarbeitung von Form, Farbe, Tiefe und Bewegung erfolgt im Kortex -> Dann trennen sich die Wege in inferotemporales „Was- System“ (Farbe, Form und Details werden analysiert) und parietalea „Wo-System“ (Ort, Bewegung und Tiefe werden analysiert). neben visuellen Kortexarealen werden auch andere beteiligt, was sich in der Namensgebung der beiden System abbildet

orientierungsspezifische Kortexneuronen

• reagieren auf die Orientierung eines visuellen Reizes im Raum

 Bewegungs- oder richtungsspezifische Neuronen

• werden bei Bewegungen jeweils spezifischer Richtung aktiv

längenspezifische Neuronen

-  erlauben die Identifikation von Ecken und Konturen, da sie gehemmt werden, wenn ein Objekt eine bestimmte Länge überschreitet.

Säulen

• okularen Dominanzsäulen: Zellen werden vorzugsweise durch ein Auge (rechtes oder linkes) aktiviert
• Orientierungssäulen: Innerhalb okularen Dominanzsäulen, enthalten orientierungsspezifische Neuronen
• Blobs: Zwischen je zwei Dominanzsäulen sind ebenfalls säulenförmige farbempfindliche Blobs.
• Die beiden okularen Dominanzsäulen jeweils des rechten und linken Auges werden zu Hypersäulen zusammengefasst.
• Man kann in idealisierender Weise okulare Dominanzsäulen, Orientierungssäulen und Blobs zu einem kortikalen Modul zusammenfassen

Farbkonstanz

- Tatsache, dass die Farbe eines bestimmten Objekts immer identisch wahrgenommen wird, unabhängig von Beleuchtung und daraus resultierend der Energie und Wellenlänge, die das Objekt abstrahlt.

Räumliches Sehen

• Informationen aus beiden Augen werden miteinander verglichen
• Korrespondierende Photorezeptoren: Rezeptoren die, denkt man sich die Netzhäute übereinander gelegt, an der gleichen Stelle sitzen; liefern unterschiedliche Informationen wenn sich ein Gegenstand nahe am Auge befindet, da nur einer von ihnen von dem durch den Gegenstand gesendeten Lichtreiz aktiviert wird
• Gehirn nutzt die Informationen von nicht korrespondierenden Photorezeptoren, die von demselben Reiz aktiviert werden, um einen kohärenten Seheindruck zu erzeugen -> Abweichung wird quasi verrechnet und einerseits ausgeglichen (man sieht keine Doppelbilder), andererseits für die Abschätzung des Abstands vom Auge verwendet

Querdisparation

• Projektion eines nicht fixierten Gegenstands auf die Netzhaut wird verwendet. Liegt der Gegenstand hinter dem Fix- punkt, wird dieser stärker nach innen (Richtung Nase) auf die Netzhaut projiziert

Tiefenwarhnehmung bei Sehen mit einem Auge

• Verdeckung, Interposition:  Verdeckt ein Objekt ganz oder teilweise ein zweites         -> erste Objekt wird als näher liegend wahrgenommen
• Größe (eines uns in seiner Größenausdehnung bekannten Objektes) und Perspektive (z.B. parallele Linien werden als zusammenlaufend gesehen) werden aufgrund unserer Erfahrung als Hilfsmittel zur räumlichen Wahrnehmung verwendet.
• Farbton sowie die Verteilung von Licht und Schatten (Texturen) können als Hinweis auf die Entfernung genutzt werden
• Bewegungsparallaxe: wir können durch eigene Bewegung auf die Entfernung schließen (je weiter ein Objekt entfernt ist, desto langsamer wird es sich auf unserer Netzhaut verschieben)