Evolutionsbiologie

ein Merkmal, das bei mehreren unterschiedlichen Taxa unabhängig voneinander entstanden ist (Konvergenz). Der Begriff wird vor allem in der Molekularbiologie beim Vergleich von Gensequenzen verwendet, bei morphologischen Merkmalen wird dagegen sehr häufig einfach von konvergenten Merkmalen gesprochen.

Der Gegensatz einer Homoplasie ist die Homologie. Der englische Begriff homoplasy wird zudem häufig allgemein im Sinne einer Analogie verstanden.

>Strukturelle Ähnlichkeiten (selbe ursprüngliche Struktur)

>Kriterium der Lage: Homologe Organe/Strukturen nehmen in einem vergleichbaren Gefügesystem eine vergleichbare Lage ein.

>Zwischenformen (Verlinkung neuer und alter Formen durch Übergangsformen)

>embryonische Entwicklung (durchläuft ein Organismus eine andere Entwicklung liegt wahrscheinlich keine Homologie vor trotz späterer Ähnlichkeit)

>mit morphologischen Kriterien sind alle bemerkbaren Eigentschaften eines Organismus gemeint,  meristische (Gesamtheit durch zwei, meist gegensätzliche Begriffe) , morphometrische (durch Messungen erfasst) Messungen; physiologsche, repruduktive, verhaltenstechnische Charakteristika

>kladistische Techniken sind gewöhnlich die einzigen um fossile Daten zu erfassen

>genetische Daten natürlicherweise Homolog

>Molekulare Phylogenetische Techniken sind anspruchsvolle, statistische Techniken basierend auf abstrakten Modellen der DNA Sequenz Evolution

>neighbour joining

basiert meist auf dem „Minimum Evolution“-Kriterium für phylogenetische Bäume: Ausgehend von einem zunächst sternförmigen „Baum“, in dem alle Taxa mit einem „Zentrum“ verbunden sind, werden paarweise die DNA- oder Proteinsequenzen mit der geringsten genetischen Distanz ausgewählt und zu einem Ast des Baumes vereinigt. Die genetischen Distanzen der Sequenzen werden neu berechnet und wieder die nächstverwandten zu einem Ast mit zwei Taxa zusammengefügt. Dies erfolgt solange, bis alle Taxa in dem Baum eingefügt wurden und die Sternstruktur des Baumes völlig aufgelöst wurde.

>UPGMA

Im Gegensatz zu anderen Verfahren wie Neighbour Joining basiert UPGMA auf der Annahme der Molekularen Uhr, d.h. dass alle Taxa mit derselben konstanten Rate evolvieren.

es wird die paarweise genetische Distanz zwischen Taxa um phylogenetische Verwandschaften abzuleiten.

Maximale Sparsamkeit; Hierbei bezieht sich die Sparsamkeit darauf, den phylogenetischen Baum zu bevorzugen, der am wenigsten evolutionären Wandel benötigt, um die beobachteten Daten zu erklären.

Wenn man statistische Untersuchungen durchführt, untersucht man in der Regel eine Stichprobe mit einer bestimmten Anzahl von Objekten einer Population. Da die Untersuchung der gesamten Population in den meisten Fällen hinsichtlich der Kosten und des Aufwandes unmöglich ist, sind die wichtigen Kennwerte der Population unbekannt. Solche Kennwerte sind z. B. der Erwartungswert oder die Standardabweichung. Da man diese Kennwerte jedoch zu den statistischen Rechnungen, die man durchführen möchte, benötigt, muss man die unbekannten Kennwerte der gesamten Population anhand der bekannten Stichprobe schätzen.

wird nun in Situationen benutzt, in denen die Elemente der Population als Realisierung eines Zufallsexperiments interpretiert werden können, das von einem unbekannten Parameter abhängt, bis auf diesen aber eindeutig bestimmt und bekannt ist. Entsprechend hängen die interessanten Kennwerte ausschließlich von diesem unbekannten Parameter ab, lassen sich also als Funktion von ihm darstellen. Als Maximum-Likelihood-Schätzer wird nun derjenige Parameter bezeichnet, der die Wahrscheinlichkeit, die Stichprobe zu erhalten, maximiert.

rooted: the rooted tree hat eine definierte Wurzel /Ursprung also eine definierte Richtung

ein unrooted tree stellt keine Information über Verwandschaften zur verfügng

>ancestral: Plesiomorphie;  ursprüngliche Merkmale

>derived: Apomorphie ; Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der jeweils betrachteten Stammlinie neu erworben wurden („abgeleitetes Merkmal“)

>ein Satz an Taxa (systematische Einheit, Gruppe von Lebewesen. Meist drückt sich diese Systematik auch durch einen eigenen Namen für diese Gruppe aus.)

der von mehr als einem gemeinsamen Vorfahren abstammt

Molekulare Uhr ist eine Metapher für eine Methode, die in der Genetik benutzt wird, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren mit Hilfe von DNA-Sequenzierung zu bestimmen und um die Evolutionsdauer abzuschätzen. Je mehr Mutationen (Unterschiede in der DNA-Sequenz) entstanden sind, desto länger hat die Entwicklungszeit gedauert. Schwierig ist es, die Häufigkeit von Mutationen (die Mutationsrate) zu bestimmen und damit die „Ganggeschwindigkeit“ der molekularen Uhr zu kalibrieren.

>molecular clock: theorie: moleküle evolvieren in einer etwa konstanten Rate

>die genetic distance (unterschied zwischen der Form der Moleküle in zwei Spezies) ist dann proportional zu der Zeit in der die Artaufspaltung  (Divergenz) stattgefunden hat

>> es gibt keine universelle molecular clock! Unterschiedliche Gene haben unterschiedliche Raten der molekularen Evolution

> die Sequenz- Divergenz hat ein höheres Limit aufgrund von Rückmutationen "multiple hits"

• monophyletisch – das Taxon (Gruppe) hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen. Das Monophylum begründet sich durch Apomorphien der gemeinsamen Stammform und wird auch als geschlossen bezeichnet.

Beispiel: Metazoa umfasst alle tierischen Mehrzeller. Diese haben das apomorphe Merkmal Mehrzeller gemeinsam

• paraphyletisch – das Taxon (Gruppe) hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Taxa, wie es beim Monophylum der Fall ist. Ein Paraphylum begründet sich durch Plesiomorphien der Schwestertaxa und wird auch als offen bezeichnet.

Beispiel: Die Reptilien sind paraphyletisch, da die Vögel klassischerweise nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl sie sich aus den Dinosauriern entwickelt haben und somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe der Reptilien. Das Taxon der Sauropsida, welches die Klasse der Reptilien und die Klasse der Vögel zusammenfasst, ist hingegen monophyletisch.

handelt es sich um eine Form der Artbildung. Es ist die Artaufspaltung, wobei sich eine Stammart in zwei oder mehrere gleichzeitig existierende Schwesterarten aufteilt. Mehrere solcher Ereignisse führen zu einer Stammesverzweigung, die Kladogenese (v. griech. klados = Zweig) genannt wird.

>Die Phylogeographie analysiert und beschreibt die phylogenetische und geographische Herkunft einzelner genetischer Linien eines Taxons (Gruppe von Lebewesen). Sie ist ein Forschungsgebiet an der Schnittstelle von Biogeographie, Populationsgenetik und Phylogenetik und verbindet diese Disziplinen über den methodischen Ansatz der molekularen Ökologie. Die Phylogeographie kann auch als ein Teilgebiet der Populationsbiologie bezeichnet werden.

die Geographische Verteilug ist beeinflusst duch..

...extrinsische (abiotische) Faktoren:

>paleo-geologische Prozesse (kontinentldrift..)

>paleo-klimatische Prozesse (Eiszeit..)

...intrinsische (biotische) Faktoren:

>ökologische Merkmale einer Spezies

>Ausbreitungsfähigkeit einer Spezies

war 1962 aufgefallen, dass die Aminosäuren des Hämoglobins immer unterschiedlicher wurden, je länger die getrennte Evolutionsdauer zweier Arten war. Sie verallgemeinerten ihre Beobachtung zur Hypothese, dass die Mutationsrate von beliebigen Proteinen während der Evolution zeitlich konstant sei.

Ein zeitweise erhöhter Selektionsdruck kann jedoch zur Folge haben, dass sich Mutationen rascher in einer Population durchsetzen und sich somit – bei konstanter Mutationsrate – die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beschleunigt. Motoo Kimura beobachtete 1968, dass viele Mutationen zwar die DNA-Sequenzen ändern, aber sich nicht im Phänotyp auswirken (Neutrale Theorie) und somit nicht der Selektion unterliegen. Diese evolutionär ‚neutralen’ Unterschiede können zur Zeitmessung benutzt werden. Zur Kalibrierung benutzte man als Referenz Arten, bei denen der Zeitpunkt ihrer Aufspaltung durch Fossilfunde bekannt war.

Faktoren, die die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beeinflussen:

• Generationsdauer (je kürzer die Generationsdauer, desto schneller werden Mutationen fixiert)
• Populationsgröße (je größer die Population, desto mehr Mutationen werden ausselektiert)
• artspezifische Unterschiede
• Funktion eines Proteins
• Änderung der ‚natürlichen Selektion’ (Änderung der Auslesebedingungen)

und Plattentektonik

>Vicariiismus (vicariance) = Vikariierend sind phylogenetisch nah verwandte Taxa, die einander unter ökologischen Bedingungen (ökologischer Vikariismus) oder in geographischen Räumen (geographischer Vikariismus) vertreten.

>jede Spezies hat seine fundamentale ökologische Nische, die bestimmt ist durch eine Reihe physischer Faktoren (Temperatur, Luftfeuchtigkeit..)

>die reale ökologische Nische ist gewöhnlich viel kleiner als die physische Beschaffenheit eines Organismus es erlauben würde, was an versch. Faktoren liegen kann:

-Competition (Konkurrenz)

-geographische Hindernisse

-historische Ereignisse

Als Eiszeitalter werden Perioden der Erdgeschichte bezeichnet, in denen sich um beide Pole herum, z.T. bis in die mittleren Breiten reichend, größere Vereisungen gebildet haben. Im Laufe der Erdgeschichte gab es mindestens sechs solcher Eiszeitalter, z. B. vor 600 und vor 300 Millionen Jahren. Die jüngste Epoche der Erdgeschichte, die vor etwa 2,7 Millionen Jahre begann, ist in diesem Sinne ebenfalls ein Eiszeitalter. Sie ist gekennzeichnet durch deutliche Schwankungen zwischen kälteren und wärmeren Phasen, den sogenannten Kaltzeiten oder Glazialen (gelegentlich auch "Eiszeit" genannt) und Warmzeiten oder Interglazialen. Gegenwärtig befinden wir uns in einer Warmzeit dieses Eiszeitalters.

selfish genes: sie promoten ihre eigene Replikation und reduzieren dabei die Fitness des Individuums und dessen anderer Gene;

>Allele die dagegen wirken nennt man modifers oder suppressors

Supressor: ein Gen, das die phäotypische Manifestierung anderer, nicht alleler Gene unterdrückt.

Allgemein mutativ entstandenes Allel eines Gens, das die – ebenfalls durch Mutation entstandene – Nonsense-Aktivität eines anderen Allels kompensiert bzw. restauriert.

die Abwesenheit von Pollen in normalerweise hermaphroditischen Pflanzen hervorgerufen durch ein mitochondriales Gen
 

>Problem: zwar ist ist die erhöhte Eianzahl von Vorteil für die Mitochondrien, aber nachteilig für alle anderen Gene da normalerweise je 50% des gen. Materials von Eiern bzw Pollen kommen.

>>konflikt zwischen nuklearen und zytoplasmischen Genen

cytoplasmatischer Parasit Wolbachia verursacht Giftbildung in Spermien bei betroffenen Männchen das den Embryo killt. bei Infektion des Eies wird ein Gegengift produziert, Embryo überlebt aber ist infiziert.

>indem Wolbachia die uninfizierten Nachkommen eines infizierten Männchens und gesunden Weibchens sterben lässt (kein Vorteil von dieser Variate, inclusive fitness), bevorteilt es die Verbreitung der Infektion indem mehr Ressourcen für die infizierten Nachkommen bleiben, die aus der Paarung eines Infizierten Weibchens und gesunden Männchens hervorgehen.

>kin selection!!

Andere Variante: Wolbachia tötet oder feminisiert die männlichen Nachkommen!

>>Konflikt zwischen Nuklearen und zytoplasmischen Genen

Konflikt zwischen Genen im Kern;

Bsp bei Drosophila:

zwei nahe beieinander liegende Loci haben je zwei Ausprägungsvarianten; bei doppeltheterozygoten Männchen wird nur die resistente Allelkombination weitervererbt, da das Spermium mit der Anderen durch ausstreuung eines Giftes (während der Meiose) durch das driving allele zerstört wird.

> die resistente Variante wird zu 100% weitergegeben, andererseits reduziert es die Fertilität der Männchen um 50%! (Konflikt)

>>Konflikt zwischen verschiedenen Nuklaren Genen

d = normales Allel; D = maternal-effect lethal gene

wenn die Mutter heterozygot (Dd) ist, tötet ein Produkt des Allels D die Nachkommen mit der homozygot rezessiven Allelkombination (dd)

>ein überlebender Nachkomme mit einem D (hetero oder homozygot) hat Ressourcenvorteil (da dd`s tot)

>> Konflikt zwischen verschiedenen Nuklearen Genen

Effekt Type:

>Konflikt zwischen zytoplasmischen und nuklearen Genen

>Konflikt zwischen verschiedenen nuklearen Genen

1) Konflikt verschwindet wegen Fixierung des self-promoting genes; (bsp: cytoplasmic incompatibility (kein effekt wenn alle weibchen infiziert sind)

2)self-promoting gene verursacht Aussterben; zB hoher Geschlechterüberschuss bei male sterility, femiinisation...oder starke Beeinflussung der Fitness Sterilität

3)permanenter Konflikt mit Wettrüsten, da keine Variante zur Fixierung kommt

die weniger inverstierenden haben wettstreit um die mehr investierenden

Konkurrenzkämpfe zwischen angehörigen des selben Geschlechts (male-male competiton, sperm competition)

Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts

(female choice, sperm selection)

1)nicht genetische Vorteile: Ressourcen, parentale Fähigkeiten

2)genetische Vorteile: manche männchen haben bessere gene; weibchen verbessern die qualität ihrer Nachkommen indem sie männchen mit guten genen wählen

Ein Selbstläuferprozess entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt.

Der Prozess kann dann nur durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie einen Überlebensnachteil hat. Wenn der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich Gleichgewicht einstellen.

erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität dessen Gene belegen.

Das Handicap ist nach der Hypothese ein fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb wird auch von "Guten Genen"- oder "Luxus"-Merkmalen gesprochen.

Durch die Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solchen Auffälligkeit wird danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs.

Hamilton-Zuk Hypothese ist eine spezielle Version der Zahavi H.

Männer investieren mehr Ressourcen in den Nachwuchs > in diesem umgekehrten Fall sind die Männchen choosy und die Weibchn competitive

das Geschlecht mit dem geringeren Reproduktionserfolg sollte chooosy sein

bsp: Jacana

Männchen produzieren "billige" Spermien, Weibchen "kostbare" EIer

Männchen können Reproduktionserfolg steigern indem sie mit mehr Weibchen anbändeln, Weibchen können das nicht

ein Männchen und ein weibchen sind feste partner oft ein leben lang und kümmern sich meist zusammen um den Nachwuchs

ein Männchen hat mehrere Weibchen; nur die Weibchen kümmern sich um den Nachwuchs

ein Weibchen hat mehrere Männchen; in diesem seltenen Fall kümmern sich oft  die Männchen um den Nachwuchs

jeder mit jedem; alle kümmern sich um den Nachwuchs, Weibchen etwas intensiver