Evolutionsbiologie
FS13
FS13
phylogenetische Rekonstruktionen
>Homoplasy (im Sinne einer Analogie)
ein Merkmal, das bei mehreren unterschiedlichen Taxa unabhängig voneinander entstanden ist (Konvergenz). Der Begriff wird vor allem in der Molekularbiologie beim Vergleich von Gensequenzen verwendet, bei morphologischen Merkmalen wird dagegen sehr häufig einfach von konvergenten Merkmalen gesprochen.
Der Gegensatz einer Homoplasie ist die Homologie. Der englische Begriff homoplasy wird zudem häufig allgemein im Sinne einer Analogie verstanden.
Phylogenetische Rekonstruktionen
>Ableitungskriterien einer Homologie
>Strukturelle Ähnlichkeiten (selbe ursprüngliche Struktur)
>Kriterium der Lage: Homologe Organe/Strukturen nehmen in einem vergleichbaren Gefügesystem eine vergleichbare Lage ein.
>Zwischenformen (Verlinkung neuer und alter Formen durch Übergangsformen)
>embryonische Entwicklung (durchläuft ein Organismus eine andere Entwicklung liegt wahrscheinlich keine Homologie vor trotz späterer Ähnlichkeit)
Phylogenetische Rekonstruktionen
>kladistische Techniken und morphologische Kriterien
>mit morphologischen Kriterien sind alle bemerkbaren Eigentschaften eines Organismus gemeint, meristische (Gesamtheit durch zwei, meist gegensätzliche Begriffe) , morphometrische (durch Messungen erfasst) Messungen; physiologsche, repruduktive, verhaltenstechnische Charakteristika
>kladistische Techniken sind gewöhnlich die einzigen um fossile Daten zu erfassen
Phylogenetische Rekonstruktionen
>Ableiteungen von genetischen Daten unter Einbezug phylogenetischer techniken
>genetische Daten natürlicherweise Homolog
>Molekulare Phylogenetische Techniken sind anspruchsvolle, statistische Techniken basierend auf abstrakten Modellen der DNA Sequenz Evolution
Methoden der molekularen Untersuchung von Phylogenese
>distance methods
>neighbour joining
basiert meist auf dem „Minimum Evolution“-Kriterium für phylogenetische Bäume: Ausgehend von einem zunächst sternförmigen „Baum“, in dem alle Taxa mit einem „Zentrum“ verbunden sind, werden paarweise die DNA- oder Proteinsequenzen mit der geringsten genetischen Distanz ausgewählt und zu einem Ast des Baumes vereinigt. Die genetischen Distanzen der Sequenzen werden neu berechnet und wieder die nächstverwandten zu einem Ast mit zwei Taxa zusammengefügt. Dies erfolgt solange, bis alle Taxa in dem Baum eingefügt wurden und die Sternstruktur des Baumes völlig aufgelöst wurde.
>UPGMA
Im Gegensatz zu anderen Verfahren wie Neighbour Joining basiert UPGMA auf der Annahme der Molekularen Uhr, d.h. dass alle Taxa mit derselben konstanten Rate evolvieren.
es wird die paarweise genetische Distanz zwischen Taxa um phylogenetische Verwandschaften abzuleiten.
Methoden der molekularen Untersuchung phylogenetischer Rekonstruktion
>maximum parsimony
Maximale Sparsamkeit; Hierbei bezieht sich die Sparsamkeit darauf, den phylogenetischen Baum zu bevorzugen, der am wenigsten evolutionären Wandel benötigt, um die beobachteten Daten zu erklären.
Methoden der molekularen Untersuchung phylogenetischer Rekonstruktion
>maximum likehood
Wenn man statistische Untersuchungen durchführt, untersucht man in der Regel eine Stichprobe mit einer bestimmten Anzahl von Objekten einer Population. Da die Untersuchung der gesamten Population in den meisten Fällen hinsichtlich der Kosten und des Aufwandes unmöglich ist, sind die wichtigen Kennwerte der Population unbekannt. Solche Kennwerte sind z. B. der Erwartungswert oder die Standardabweichung. Da man diese Kennwerte jedoch zu den statistischen Rechnungen, die man durchführen möchte, benötigt, muss man die unbekannten Kennwerte der gesamten Population anhand der bekannten Stichprobe schätzen.
wird nun in Situationen benutzt, in denen die Elemente der Population als Realisierung eines Zufallsexperiments interpretiert werden können, das von einem unbekannten Parameter abhängt, bis auf diesen aber eindeutig bestimmt und bekannt ist. Entsprechend hängen die interessanten Kennwerte ausschließlich von diesem unbekannten Parameter ab, lassen sich also als Funktion von ihm darstellen. Als Maximum-Likelihood-Schätzer wird nun derjenige Parameter bezeichnet, der die Wahrscheinlichkeit, die Stichprobe zu erhalten, maximiert.
Phylogenese interpretieren
>rooted / unrooted
rooted: the rooted tree hat eine definierte Wurzel /Ursprung also eine definierte Richtung
ein unrooted tree stellt keine Information über Verwandschaften zur verfügng
Phylogenese interpretieren
>ancestral oder derived character
>ancestral: Plesiomorphie; ursprüngliche Merkmale
>derived: Apomorphie ; Merkmale, die im Vergleich zum Vorfahren der jeweils betrachteten Stammlinie neu erworben wurden („abgeleitetes Merkmal“)
Phylogenese interpretieren
>phylogenetische Gruppe
>ein Satz an Taxa (systematische Einheit, Gruppe von Lebewesen. Meist drückt sich diese Systematik auch durch einen eigenen Namen für diese Gruppe aus.)
der von mehr als einem gemeinsamen Vorfahren abstammt
Molekulare Uhren
Molekulare Uhr ist eine Metapher für eine Methode, die in der Genetik benutzt wird, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren mit Hilfe von DNA-Sequenzierung zu bestimmen und um die Evolutionsdauer abzuschätzen. Je mehr Mutationen (Unterschiede in der DNA-Sequenz) entstanden sind, desto länger hat die Entwicklungszeit gedauert. Schwierig ist es, die Häufigkeit von Mutationen (die Mutationsrate) zu bestimmen und damit die „Ganggeschwindigkeit“ der molekularen Uhr zu kalibrieren.
>molecular clock: theorie: moleküle evolvieren in einer etwa konstanten Rate
>die genetic distance (unterschied zwischen der Form der Moleküle in zwei Spezies) ist dann proportional zu der Zeit in der die Artaufspaltung (Divergenz) stattgefunden hat
>> es gibt keine universelle molecular clock! Unterschiedliche Gene haben unterschiedliche Raten der molekularen Evolution
> die Sequenz- Divergenz hat ein höheres Limit aufgrund von Rückmutationen "multiple hits"
Phylogenese interpretieren
>monophyletische Gruppe
- monophyletisch – das Taxon (Gruppe) hat eine gemeinsame Stammform und umfasst auch alle Untergruppen, die sich von dieser Stammform herleiten, sowie die Stammform selbst, jedoch keine anderen Gruppen. Das Monophylum begründet sich durch Apomorphien der gemeinsamen Stammform und wird auch als geschlossen bezeichnet.
Beispiel: Metazoa umfasst alle tierischen Mehrzeller. Diese haben das apomorphe Merkmal Mehrzeller gemeinsam
Phylogenese interpretieren
>paraphyletic grop
- paraphyletisch – das Taxon (Gruppe) hat zwar eine gemeinsame Stammform, enthält aber nicht alle Taxa, wie es beim Monophylum der Fall ist. Ein Paraphylum begründet sich durch Plesiomorphien der Schwestertaxa und wird auch als offen bezeichnet.
- Beispiel: Die Reptilien sind paraphyletisch, da die Vögel klassischerweise nicht zu ihnen gezählt werden, obwohl sie sich aus den Dinosauriern entwickelt haben und somit denselben Stamm haben wie alle anderen Tierarten der Gruppe der Reptilien. Das Taxon der Sauropsida, welches die Klasse der Reptilien und die Klasse der Vögel zusammenfasst, ist hingegen monophyletisch.
Divergenz
handelt es sich um eine Form der Artbildung. Es ist die Artaufspaltung, wobei sich eine Stammart in zwei oder mehrere gleichzeitig existierende Schwesterarten aufteilt. Mehrere solcher Ereignisse führen zu einer Stammesverzweigung, die Kladogenese (v. griech. klados = Zweig) genannt wird.
Phylogeography
>Die Phylogeographie analysiert und beschreibt die phylogenetische und geographische Herkunft einzelner genetischer Linien eines Taxons (Gruppe von Lebewesen). Sie ist ein Forschungsgebiet an der Schnittstelle von Biogeographie, Populationsgenetik und Phylogenetik und verbindet diese Disziplinen über den methodischen Ansatz der molekularen Ökologie. Die Phylogeographie kann auch als ein Teilgebiet der Populationsbiologie bezeichnet werden.
Phylogeographie
>Details
die Geographische Verteilug ist beeinflusst duch..
...extrinsische (abiotische) Faktoren:
>paleo-geologische Prozesse (kontinentldrift..)
>paleo-klimatische Prozesse (Eiszeit..)
...intrinsische (biotische) Faktoren:
>ökologische Merkmale einer Spezies
>Ausbreitungsfähigkeit einer Spezies
molekulare Uhr
>Details
war 1962 aufgefallen, dass die Aminosäuren des Hämoglobins immer unterschiedlicher wurden, je länger die getrennte Evolutionsdauer zweier Arten war. Sie verallgemeinerten ihre Beobachtung zur Hypothese, dass die Mutationsrate von beliebigen Proteinen während der Evolution zeitlich konstant sei.
Ein zeitweise erhöhter Selektionsdruck kann jedoch zur Folge haben, dass sich Mutationen rascher in einer Population durchsetzen und sich somit – bei konstanter Mutationsrate – die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beschleunigt. Motoo Kimura beobachtete 1968, dass viele Mutationen zwar die DNA-Sequenzen ändern, aber sich nicht im Phänotyp auswirken (Neutrale Theorie) und somit nicht der Selektion unterliegen. Diese evolutionär ‚neutralen’ Unterschiede können zur Zeitmessung benutzt werden. Zur Kalibrierung benutzte man als Referenz Arten, bei denen der Zeitpunkt ihrer Aufspaltung durch Fossilfunde bekannt war.
Faktoren, die die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beeinflussen:
- Generationsdauer (je kürzer die Generationsdauer, desto schneller werden Mutationen fixiert)
- Populationsgröße (je größer die Population, desto mehr Mutationen werden ausselektiert)
- artspezifische Unterschiede
- Funktion eines Proteins
- Änderung der ‚natürlichen Selektion’ (Änderung der Auslesebedingungen)
kontinentale Drift
und Plattentektonik
>Vicariiismus (vicariance) = Vikariierend sind phylogenetisch nah verwandte Taxa, die einander unter ökologischen Bedingungen (ökologischer Vikariismus) oder in geographischen Räumen (geographischer Vikariismus) vertreten.
ökologische Charakterisierung
>jede Spezies hat seine fundamentale ökologische Nische, die bestimmt ist durch eine Reihe physischer Faktoren (Temperatur, Luftfeuchtigkeit..)
>die reale ökologische Nische ist gewöhnlich viel kleiner als die physische Beschaffenheit eines Organismus es erlauben würde, was an versch. Faktoren liegen kann:
-Competition (Konkurrenz)
-geographische Hindernisse
-historische Ereignisse
Glacyation cycles (Eiszeitalter)
Als Eiszeitalter werden Perioden der Erdgeschichte bezeichnet, in denen sich um beide Pole herum, z.T. bis in die mittleren Breiten reichend, größere Vereisungen gebildet haben. Im Laufe der Erdgeschichte gab es mindestens sechs solcher Eiszeitalter, z. B. vor 600 und vor 300 Millionen Jahren. Die jüngste Epoche der Erdgeschichte, die vor etwa 2,7 Millionen Jahre begann, ist in diesem Sinne ebenfalls ein Eiszeitalter. Sie ist gekennzeichnet durch deutliche Schwankungen zwischen kälteren und wärmeren Phasen, den sogenannten Kaltzeiten oder Glazialen (gelegentlich auch "Eiszeit" genannt) und Warmzeiten oder Interglazialen. Gegenwärtig befinden wir uns in einer Warmzeit dieses Eiszeitalters.
Geomische Konflikte
Gene variieren in ihrer Vererbungsbereitschaft; partiell überlappende Interessen
Bsp: Gene aus den Mitochondrien oder aus dem Nucleus durchlaufen teilweise eine andere Transmission als üblich; sie sind in der selben Zelle wie die anderen Gene aber vererben sich nicht zwangsläufig beide weiter (Mitoch. Gene nur über Eier)
selfish genes (genomic conflict)
>supressor gene
selfish genes: sie promoten ihre eigene Replikation und reduzieren dabei die Fitness des Individuums und dessen anderer Gene;
>Allele die dagegen wirken nennt man modifers oder suppressors
Supressor: ein Gen, das die phäotypische Manifestierung anderer, nicht alleler Gene unterdrückt.
Allgemein mutativ entstandenes Allel eines Gens, das die – ebenfalls durch Mutation entstandene – Nonsense-Aktivität eines anderen Allels kompensiert bzw. restauriert.
Genomic conflict
> cytoplasmic male sterility
die Abwesenheit von Pollen in normalerweise hermaphroditischen Pflanzen hervorgerufen durch ein mitochondriales Gen
>Problem: zwar ist ist die erhöhte Eianzahl von Vorteil für die Mitochondrien, aber nachteilig für alle anderen Gene da normalerweise je 50% des gen. Materials von Eiern bzw Pollen kommen.
>>konflikt zwischen nuklearen und zytoplasmischen Genen
Genomic conflict
>cytoplasmic incompatibility
cytoplasmatischer Parasit Wolbachia verursacht Giftbildung in Spermien bei betroffenen Männchen das den Embryo killt. bei Infektion des Eies wird ein Gegengift produziert, Embryo überlebt aber ist infiziert.
>indem Wolbachia die uninfizierten Nachkommen eines infizierten Männchens und gesunden Weibchens sterben lässt (kein Vorteil von dieser Variate, inclusive fitness), bevorteilt es die Verbreitung der Infektion indem mehr Ressourcen für die infizierten Nachkommen bleiben, die aus der Paarung eines Infizierten Weibchens und gesunden Männchens hervorgehen.
>kin selection!!
Andere Variante: Wolbachia tötet oder feminisiert die männlichen Nachkommen!
>>Konflikt zwischen Nuklearen und zytoplasmischen Genen
Genomic conflict
>Segregation distortion
Konflikt zwischen Genen im Kern;
Bsp bei Drosophila:
zwei nahe beieinander liegende Loci haben je zwei Ausprägungsvarianten; bei doppeltheterozygoten Männchen wird nur die resistente Allelkombination weitervererbt, da das Spermium mit der Anderen durch ausstreuung eines Giftes (während der Meiose) durch das driving allele zerstört wird.
> die resistente Variante wird zu 100% weitergegeben, andererseits reduziert es die Fertilität der Männchen um 50%! (Konflikt)
>>Konflikt zwischen verschiedenen Nuklaren Genen
genomic conflict
> maternal-effect lethals
d = normales Allel; D = maternal-effect lethal gene
wenn die Mutter heterozygot (Dd) ist, tötet ein Produkt des Allels D die Nachkommen mit der homozygot rezessiven Allelkombination (dd)
>ein überlebender Nachkomme mit einem D (hetero oder homozygot) hat Ressourcenvorteil (da dd`s tot)
>> Konflikt zwischen verschiedenen Nuklearen Genen
genomic conflict
> unterteilung in zwei Effekttypen und Zusammenfassende Tabelle
Effekt Type:
>Konflikt zwischen zytoplasmischen und nuklearen Genen
>Konflikt zwischen verschiedenen nuklearen Genen
mögliche Resultate von genetischen Konflikten
1) Konflikt verschwindet wegen Fixierung des self-promoting genes; (bsp: cytoplasmic incompatibility (kein effekt wenn alle weibchen infiziert sind)
2)self-promoting gene verursacht Aussterben; zB hoher Geschlechterüberschuss bei male sterility, femiinisation...oder starke Beeinflussung der Fitness Sterilität
3)permanenter Konflikt mit Wettrüsten, da keine Variante zur Fixierung kommt
was wenn ein Geschlecht mehr investiert?
die weniger inverstierenden haben wettstreit um die mehr investierenden
intra-sexuelle Selektion
Konkurrenzkämpfe zwischen angehörigen des selben Geschlechts (male-male competiton, sperm competition)
inter-sexuelle selection
Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts
(female choice, sperm selection)
Argumente FÜR sexuelle Selektion
1)nicht genetische Vorteile: Ressourcen, parentale Fähigkeiten
2)genetische Vorteile: manche männchen haben bessere gene; weibchen verbessern die qualität ihrer Nachkommen indem sie männchen mit guten genen wählen
Fisher*s runaway hypothesis
Ein Selbstläuferprozess entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt.
Der Prozess kann dann nur durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie einen Überlebensnachteil hat. Wenn der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich Gleichgewicht einstellen.
Zahavi's handycap hypothesis
erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität dessen Gene belegen.
Das Handicap ist nach der Hypothese ein fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb wird auch von "Guten Genen"- oder "Luxus"-Merkmalen gesprochen.
Durch die Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solchen Auffälligkeit wird danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs.
Hamilton-Zuk Hypothese ist eine spezielle Version der Zahavi H.
sex-role-reversal
Männer investieren mehr Ressourcen in den Nachwuchs > in diesem umgekehrten Fall sind die Männchen choosy und die Weibchn competitive
das Geschlecht mit dem geringeren Reproduktionserfolg sollte chooosy sein
bsp: Jacana
conflict of sexual reproduction, Unterschiede Männchen / Weibchen
Männchen produzieren "billige" Spermien, Weibchen "kostbare" EIer
Männchen können Reproduktionserfolg steigern indem sie mit mehr Weibchen anbändeln, Weibchen können das nicht
Monogamie
ein Männchen und ein weibchen sind feste partner oft ein leben lang und kümmern sich meist zusammen um den Nachwuchs
Polygynie
ein Männchen hat mehrere Weibchen; nur die Weibchen kümmern sich um den Nachwuchs
Polyandrie
ein Weibchen hat mehrere Männchen; in diesem seltenen Fall kümmern sich oft die Männchen um den Nachwuchs
Promiscuity
jeder mit jedem; alle kümmern sich um den Nachwuchs, Weibchen etwas intensiver
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Lernkarten
Geomische Konflikte
Gene variieren in ihrer Vererbungsbereitschaft; partiell überlappende Interessen
Bsp: Gene aus den Mitochondrien oder aus dem Nucleus durchlaufen teilweise eine andere Transmission als üblich; sie sind in der selben Zelle wie die anderen Gene aber vererben sich nicht zwangsläufig beide weiter (Mitoch. Gene nur über Eier)
selfish genes (genomic conflict)
>supressor gene
selfish genes: sie promoten ihre eigene Replikation und reduzieren dabei die Fitness des Individuums und dessen anderer Gene;
>Allele die dagegen wirken nennt man modifers oder suppressors
Supressor: ein Gen, das die phäotypische Manifestierung anderer, nicht alleler Gene unterdrückt.
Allgemein mutativ entstandenes Allel eines Gens, das die – ebenfalls durch Mutation entstandene – Nonsense-Aktivität eines anderen Allels kompensiert bzw. restauriert.
Genomic conflict
> cytoplasmic male sterility
die Abwesenheit von Pollen in normalerweise hermaphroditischen Pflanzen hervorgerufen durch ein mitochondriales Gen
>Problem: zwar ist ist die erhöhte Eianzahl von Vorteil für die Mitochondrien, aber nachteilig für alle anderen Gene da normalerweise je 50% des gen. Materials von Eiern bzw Pollen kommen.
>>konflikt zwischen nuklearen und zytoplasmischen Genen
Genomic conflict
>cytoplasmic incompatibility
cytoplasmatischer Parasit Wolbachia verursacht Giftbildung in Spermien bei betroffenen Männchen das den Embryo killt. bei Infektion des Eies wird ein Gegengift produziert, Embryo überlebt aber ist infiziert.
>indem Wolbachia die uninfizierten Nachkommen eines infizierten Männchens und gesunden Weibchens sterben lässt (kein Vorteil von dieser Variate, inclusive fitness), bevorteilt es die Verbreitung der Infektion indem mehr Ressourcen für die infizierten Nachkommen bleiben, die aus der Paarung eines Infizierten Weibchens und gesunden Männchens hervorgehen.
>kin selection!!
Andere Variante: Wolbachia tötet oder feminisiert die männlichen Nachkommen!
>>Konflikt zwischen Nuklearen und zytoplasmischen Genen
Genomic conflict
>Segregation distortion
Konflikt zwischen Genen im Kern;
Bsp bei Drosophila:
zwei nahe beieinander liegende Loci haben je zwei Ausprägungsvarianten; bei doppeltheterozygoten Männchen wird nur die resistente Allelkombination weitervererbt, da das Spermium mit der Anderen durch ausstreuung eines Giftes (während der Meiose) durch das driving allele zerstört wird.
> die resistente Variante wird zu 100% weitergegeben, andererseits reduziert es die Fertilität der Männchen um 50%! (Konflikt)
>>Konflikt zwischen verschiedenen Nuklaren Genen
genomic conflict
> maternal-effect lethals
d = normales Allel; D = maternal-effect lethal gene
wenn die Mutter heterozygot (Dd) ist, tötet ein Produkt des Allels D die Nachkommen mit der homozygot rezessiven Allelkombination (dd)
>ein überlebender Nachkomme mit einem D (hetero oder homozygot) hat Ressourcenvorteil (da dd`s tot)
>> Konflikt zwischen verschiedenen Nuklearen Genen
genomic conflict
> unterteilung in zwei Effekttypen und Zusammenfassende Tabelle
Effekt Type:
>Konflikt zwischen zytoplasmischen und nuklearen Genen
>Konflikt zwischen verschiedenen nuklearen Genen
mögliche Resultate von genetischen Konflikten
1) Konflikt verschwindet wegen Fixierung des self-promoting genes; (bsp: cytoplasmic incompatibility (kein effekt wenn alle weibchen infiziert sind)
2)self-promoting gene verursacht Aussterben; zB hoher Geschlechterüberschuss bei male sterility, femiinisation...oder starke Beeinflussung der Fitness Sterilität
3)permanenter Konflikt mit Wettrüsten, da keine Variante zur Fixierung kommt
was wenn ein Geschlecht mehr investiert?
die weniger inverstierenden haben wettstreit um die mehr investierenden
intra-sexuelle Selektion
Konkurrenzkämpfe zwischen angehörigen des selben Geschlechts (male-male competiton, sperm competition)
inter-sexuelle selection
Partnerwahl durch Angehörige des anderen Geschlechts
(female choice, sperm selection)
Argumente FÜR sexuelle Selektion
1)nicht genetische Vorteile: Ressourcen, parentale Fähigkeiten
2)genetische Vorteile: manche männchen haben bessere gene; weibchen verbessern die qualität ihrer Nachkommen indem sie männchen mit guten genen wählen
Fisher*s runaway hypothesis
Ein Selbstläuferprozess entsteht durch sensorische Präferenzen bei der Partnerwahl, z. B. wenn Weibchen männliche Träger eines vererblichen Merkmals zur Paarung bevorzugen. Sind die Gene für diese Präferenz und für das Merkmal gekoppelt, kommt es zu einer positiven Rückkoppelung, die in evolutionär kurzer Zeit extreme Merkmalsausprägungen bewirkt.
Der Prozess kann dann nur durch äußere Einflüsse enden, z. B. durch natürliche Selektion. Danach ist z. B. die Schwanzlänge beim Pfauenhahn so kostspielig geworden, dass sie einen Überlebensnachteil hat. Wenn der Überlebensnachteil und der Vorteil beim Paarungserfolg die Waage halten, kann sich Gleichgewicht einstellen.
Zahavi's handycap hypothesis
erklärt die Entwicklung von Merkmalen durch Partnerwahl, die einen Überlebensnachteil für den Träger bringen, aber als Signal die Qualität dessen Gene belegen.
Das Handicap ist nach der Hypothese ein fälschungssicheres Signal von einem besonders lebensfähigen Individuum, das seine vorteilhaften Eigenschaften an den Nachwuchs vererben kann. Deshalb wird auch von "Guten Genen"- oder "Luxus"-Merkmalen gesprochen.
Durch die Exponierung oder Behinderung und damit Gefährdung durch Fressfeinde oder Nahrungskonkurrenten durch das Handicap signalisiert ein Paarungspartner seine besondere Fitness. Ein Paarungspartner mit solchen Auffälligkeit wird danach als besonders kräftig und gesund eingeschätzt und damit als relativ sicherer Garant für gesunden und lebensfähigen Nachwuchs.
Hamilton-Zuk Hypothese ist eine spezielle Version der Zahavi H.
sex-role-reversal
Männer investieren mehr Ressourcen in den Nachwuchs > in diesem umgekehrten Fall sind die Männchen choosy und die Weibchn competitive
das Geschlecht mit dem geringeren Reproduktionserfolg sollte chooosy sein
bsp: Jacana
conflict of sexual reproduction, Unterschiede Männchen / Weibchen
Männchen produzieren "billige" Spermien, Weibchen "kostbare" EIer
Männchen können Reproduktionserfolg steigern indem sie mit mehr Weibchen anbändeln, Weibchen können das nicht
Monogamie
ein Männchen und ein weibchen sind feste partner oft ein leben lang und kümmern sich meist zusammen um den Nachwuchs
Polygynie
ein Männchen hat mehrere Weibchen; nur die Weibchen kümmern sich um den Nachwuchs
Polyandrie
ein Weibchen hat mehrere Männchen; in diesem seltenen Fall kümmern sich oft die Männchen um den Nachwuchs
Promiscuity
jeder mit jedem; alle kümmern sich um den Nachwuchs, Weibchen etwas intensiver
LeK-mating System
Männchen nehmen sich kleine Reviere, die nicht über Ressourcen verfügen müssen nur zu dem Zweck, sich dort zu präsentieren (Federn, Gesang.. ) und Weibchen zu beeindrucken; diese besuchen die verschiedenen in frage kommenden Männchen und choosen den für am besten befundenen zur Verpaarung.
LeKs sind Hotspots, Orte an denen Männchen sich positionieren, an denen viele Weibchen aufkreuzen; auch sind es Orte an denen sich die Männchen versammeln, weil sie sich dort vor Raub sicher wähnen; sie Sammeln sich um ihre Attraktivität zu steigern. >mehr Männchen locken mehr Weibchen an
EPC
extra-pair-copulation bei Vögeln
90% aller Vogelarten sind Monogamisten, zumincest für eine Brutperiode;
die Männchen stehen dem Weibchen zwar zur seite und kommen immmer wieder zurück, verpaaren sich aber oft auch mit benachbarten Weibchen.
> Anstieg des Reproduktionserfolges!
Kin selection >relatedness
Die Wahrscheinlichkeit der Weitervererbung eines Gens in einem diploiden Organismus liegt bei 50% (coefficient of relatedness)
wahrscheinlichkeitsberechnung für die Vererbung eines Genes über verschiedene Generationen.
Kin Selection > altruism und Hamiltonss rule
Bill Hamilton:
r (coefficient of relatedness) kann genutzt werden um die Vorzüge zu berechnen die sich ergeben wenn sich unter Verwandten geholfen wird
Regel: das wahre Mass der Fitness spiegelt sich in der Anzahl an Kopien seiner Gene im Genpool wieder; > inclusive fitness
selektion die auf der ebende dieser inclusive Fitness stattfindet nennt man kin selection!!!!
Kin selection ist eine Erklärung für Altruismus, dieser kann sich durch kin selection verbreiten
r = coefficient of relatedness; B = benefits; C = costs
r B - C > 0
kin selection und kin recognition
kin selection setzt vorraus, dass sich verwandte Organismen gegenseitig erkennen.
genetischer Mechanismus: green beard effect; Erkennen eines Gens das von einem anderen individuum getragen wird
einfach jeden aus dem rudel als verwandten behandeln
diejenigen als Verwandte ansehen, die man in den ersten Lebenstagen kennengelernt hat
phänotypische Übereinstimmungen: erkennen am Geruch,
Altruismus der auf Reziprozität basiert
reziprozität: Gegenseitigkeit im sozialen Austausch; Ausprägung des Merkmals ist unabhängig davon ob
der männliche oder der weibliche Elternteil ein bestimmtes Allel
vererbt.
- Das altruistische Verhalten ist zwischen den interagierenden Individuen ausgeglichen.
- In den reziproken Beziehungen wechseln die Individuen zwischen den Rollen des Gebers und des Empfängers.
- Der Gesamtnutzen des reziprok altruistischen Verhaltens übersteigt dessen Gesamtkosten.
kin selection > soziale Insekten
höchstes level der sozialen organisation in basiert auf drei aspekten:
> kooperative Nachwuchsversorgung > Sterile Kasten > überlappende Generationen
(bees, whasps, ants, termites..)
Eusizialität: haplo-diploidität
>Männchen entstehen aus unbefruhteten Eiern der Königin, sie sind haploid und alle identisch; Weibchen entstehen aus befruchteten Eiern und sind somit diploid und tragen den kompletten Chomosomensatz ihres Vaters, die Wahrscheinlichkeit ein Gen mit der Mutter zu teilen liegt bei 50%.
sschwestern sind bei haplo-diploidität enger untereinander verwandt als mit ihren Nachkommen;
segregation und mutation
wird in der Genetik die Trennung der homologen Chromosomen bei der Reifeteilung (Meiose) und die Aufteilung von Plasmiden in Tochterzellen bei der Zellteilung bezeichnet.
eine günstige Mutation kann problemlos homozygot in diploiden sexuellen Popuationen werden
in einem diploiden asexuellen Organismus müssen beide Kopien der Allele in der selben Abstammungslinie mutieren. hier dauert es jedoch läger bis sich sich soetwas durchsetzt, mutationen sind selten!!
recombination
unabhängige segregation von Chromosomen in die Gameten.
Vererbung von Allelen an unterschiedlichen Loci teilweise unabhängig
>Rekombination kreiert und zerstört günstige Allelkombinatioen zwischen Loci
Epistasis
die effektive Fitness durch ein Allel in seiner Abhängigkeit vom Geotyp insegsamt an andern Loci (genetischer Background)
eine Form der Gen-Interaktion. Sie liegt vor, wenn ein Gen die Unterdrückung der phänotypischen Ausprägung eines anderen Gens bewirken kann. Der Begriff wurde im Jahre 1909 von William Bateson eingeführt. Es gibt die dominante und die rezessive Epistase. Kontrolliert ein einziges Gen mehrere phänotypische Merkmale, so spricht man von Pleiotropie.
die Interaktion von Genen zwischen Allelen an unterschiedlichen Genloci. Damit ist die Epistase ein Phänomen der nicht-additiven genetischen Varianz, so dass Erbträger nicht einfach eine „Mischung“ aus den Allelen der Elterngeneration sind. Anders gesagt liegt Epistase genau dann vor, wenn die Effekte verschiedener Loci abhängig voneinander sind, die Kovarianz der Beiträge also von Null verschieden ist. Durch diese Interaktionseffekte entsteht eine zusätzliche Variation zwischen Eltern- und Filialgeneration.
BSP
Man betrachte Ratten mit drei unterschiedlichen Fellfarben (schwarz, braun und weiß). Die drei unterschiedlichen Eigenschaften sind in zwei Genen kodiert: Gen 1 kann in der Form S (für schwarz) oder B (für braun), Gen 2 in der Form F (für farbig) und f (für nicht farbig) vorliegen. Während Gen 1 die Farbe des Fells bestimmt, bestimmt Gen 2, ob überhaupt ein Pigment produziert wird. Gen 2 beeinflusst also die phänotypische Ausprägung von Gen 1.
Linkage disequilibrium
Kopplungs-Ungleichgewicht;
Gene die sich auf einem Chromosom befinden sind werden nicht wirklich unabhängig voneinander vererbt, weil sie gemeinsam als eine Einheit in die nächste Generation gebracht werden. Sie sind also miteinander gekoppelt bzw. statistisch voneinander abhängig.
Ganz abhängig voneinander sind sie allerdings nicht, denn wir dürfen Sex nicht außer acht lassen. Damit unsere Nachkommen auch wieder nur 2 Kopien von jedem Chromosom tragen, findet zur Produktion von Spermien und Eizellen eine Reduktionsteilung, die Meiose, statt. Dabei lagern sich die beiden Kopien der Chromosomen zusammen an um dann ordentlich getrennt zu werden, so das später beide entstehenden Zellen jeweils genau eine Kopie eines Chromosoms haben. Dabei kann es zum Crossing Over kommen. Dabei überlappen die Chromosomen teilweise und tauschen so einen Teil miteinander aus.
je näher 2 Gene auf einem Chromosom zusammenliegen desto kleiner ist die Wahrscheinlichkeit das ein Crossing Over genau an dieser Stelle stattfindet. Die Austauschwahrscheinlichkeit für ein Crossing Over ist also eine Funktion der Distanz die zwischen beiden Genorten liegt. Je näher die beiden Gene zusammenliegen desto größer wird in der Regel auch das Linkage Disequilibrium sein, da eine Trennung der beiden Genorte sehr unwahrscheinlich ist.
loci Interactions (diploid, haploid)
genetische Varianz
>additive genetische Interaktion/ Varianz: Varianz (Streuung um den Mittelwert) Fitnesssteigerung bei Addition von dominanten Genen
Ein phänotypisches Merkmal ist eine Interaktion zwischen der genetischen Information und den Einflüssen der Umwelt (Gen-Umwelt-Interaktion). Sie kann noch weiter unterteilt werden in die
>additive genotypische Varianz (d.h. zwei Geneffekte wirken gleichzeitig),
>die Dominanzvarianz (ein Allel überlagert ein anderes an verschiedenen Genorten) sowie die
>epistatische Varianz (ein dominantes Allel hemmt ein anderes auf einem anderen Genort).
Sexuelle Selektion gegen schädliche Mutationen bei asexuellen Organismen
Asexuelle Linien akkumulieren schädliche Mutatioenen durch Hintergrundselektion.
Günstige Mutationen ziehen hier den gesamten genetischen Hintergrund auf dem sie zuerst aufgetaucht sind, mit sich
Parthenogenese
Jungfernzeugung; ist eine Form der eingeschlechtlichen Fortpflanzung. Dabei entstehen die Nachkommen aus unbefruchteten Eizellen.
Wieso setzt sich parthenogenetische Zeugung nicht gegenüber sexueller Fortpflanzung durch?
sexuelle Fortpflanzung ist wesentlich häufiger;
Der Reproduktionsmodus ist vermutlich stabiler und Vorteilhafter
Müller's Ratchet
ein Konzept in der Evolutionsbiologie, das erklärt, warum Organismengruppen oder Populationen bestimmte Merkmale oder deren Entwicklungsrichtungen beibehalten und nicht verlassen oder umkehren können.
Man spricht davon, dass das Merkmal in der Population oder der Organismengruppe durch die Sperrklinke „gefangen“ ist. Es kann sich nur in die Merkmalsausprägung hinein, nicht jedoch wieder heraus entwickeln, da der Rückweg versperrt ist.
bei einer asexuellen Population bleiben nach einer bestimmten zeit ein gewisser anteil mutationsfreier Individuen; Irgedwann gehen auch diese Klone durch Drift verloren und können ohne Rückmutation oder Rekombination nicht zurückgewonnen werden.
in der Graphik wandert die gesamte Verteilung auf der Müller-Ratsche nach rechts und der Prozess beginnt von neuem.
syergistic epistasis
Eine synergistische Wirkung von zwei oder mehreren Genorten auf den Phänotyp oder die Fitness, wobei sich ihr gemeinsamer Einfluss von der Summe der getrennt betrachteten Genorte unterscheidet.
Fisher -Müller-Hypothese
Sex kann es einer Population ermöglichen, sich an eine dynamische Umwelt anzupassen, indem er ständig neue Genkombinationen erzeugt;
>in asexuellen Populationen müssen günstige Mutationen sequentiell auftreten
>in sexuellen Linien bringt die Rekombination günstige Mutationen zusammen auch wenn diese in verschiedenen Individuen auftreten.
die red-queen hypothese
jede Population muss sich ständig weiterentwickeln weil es ihre Ressourcen, Konkurrenten, Raubfeinde und Parasiten es auch tuen!
>zeitliche Heterogenität der Umwelt (Unterschiede der Selektionsbedingungen von Generation zu generation) fördert die Aufrechterhaltung von Sex
>im Evolutionären Wettlauf Parasit gegen Wirt ist der Parasit schneller (größere Population, geringere Generationszeit)
>Resistenz gegenüber Parasiten hängt oft von bestimmten Genkombinationen ab
>sexuelle Populationen sind im Vorteil weil Rekombination neue und diverse Genkombinationen schafft die Parasiten gegenüber resistent sein können.
empirische Evidenz für die Red-Queen-Hypothese am Beispiel der Teichschnecke
>Wirt für ein dutzend parasitischer Egel
>Egel zerstören die Gonade > Kastration
>starker Selektionsdruck für Resistenz
>die meisten Pop beherrbergen zwei Typen von Weibchen: parthenogenetische und sexuelle
>Test ob sexuelle Weibchen in stärker parasitierten Populationen häufger sind als die parthenogenetischen
>>> nur die sexuellen Weibche produzieren männliche Nachkommen; der Anteil der Männchen ist daher ein Maß für die Häufigkeit sexueller gegenüber asexueller Formen. In stärker verseuchten Seen sind Männchen und demnach auch sexuelle Weibchen häufiger.
