Biopsychologie II

In den Geschmackspapillen befinden sich die Geschmacksknospen. Kinder haben mehr davn, alte Menschen weniger. Durchschnitt: 3'000-8'000. Es gibt solche Geschmacksknospen auf der Zunge, im Gaumen und beim Eingang zur Speiseröhre. Geschmacksknospen werden ca. alle 10 Tage ersetzt. Aus den umliegenden Basalzellen (Stammzellen) entstehen junge Sinneszellen, welche die abgestorbenen Zellen in der Geschmacksknospe ersetzen.

Aufbau: 

• An der Oberseite befindet sich eine Öffnung, in die Speichel eintreten kann. In der Öffnung befinden sich die Mikrovili (Geschmackshärchen). Diese reagieren auf Geschmacksmoleküle.
• In der Geschmacksknospe befinden sich die Geschmackszellen (ca. 50 pro Knospe). Sie sind sekundäre Sinneszellen und besitzen somit keine Axone, die Aktionspotentiale weiterleiten könnten. Jede Geschmackzelle reagiert wahrscheinlich auf mehrere Geschmacksrichtungen (jedoch in unterschiedlichen Anteilen/unterschiedlicher Intensität).
• Drei Hirnnerven sind für den Geschmack zuständig und mit jeder Geschmackszelle verbunden.

Allgemeiner Ablauf:

1. Geschmacksstoff dockt an Härchen an. 
2. Mechanische Reizung führt zum Einfluss von Kationen in die Zellmembran, welche diese depolarisieren.
3. Kalziumkanäle gehen auf und Kalzium fliesst in Präsynapse ein.
4. Bläschen mit Neurotransmitter verschmelzen mit Membran der Synapse und geben Neurotransmitter in synaptischen Spalt frei.
5. Neurotransmitter docken an Hirnnerv und lösen ein erstes Aktionspotential aus. 

Geschmack-spezifischer Ablauf:

Sauer: H+ Ionen blockieren Kalium Kanal (K+) -> Kalium kann nicht aus Zelle ausfliessen -> Zellinneres wird positiv -> Kalzium fliesst in Präsynapse ein -> Neurotransmitter wird ausgeschüttet.

Salzig: Salzige Stoffe geben Na+ ab -> Na strömt ins Zellinnere -> Zellinneres wird positiv -> Kalzium fliesst in Präsynapse ein -> Neurotransmitter wird ausgeschüttet.

Bitter: Bindung an Rezeptorprotein -> second-Messenger Prozess -> Kalzium wird freigesetzt -> Zellinneres wird positiv -> Kalzium fliesst in Präsynapse ein -> Neurotransmitter wird ausgeschüttet.

Süss: Bindung an Rezeptorprotein -> entweder Kanalprotein, das Natriumkanal öffnet oder Rezeptor, der second-Messenger Prozess auslöst und Kalium-Kanäle blockiert -> Zellinneres wird positiv -> Kalzium fliesst in Präsynapse ein -> Neurotransmitter wird ausgeschüttet.

Umami und Fett: mehrstufiger Prozess, noch nicht im Detail geklärt

G-Protein gekoppelter Ionenkanal: Vorteil, dass nicht direkt ein Ionenkanal geöffnet wird, sondern mit Übersetzungsschritt. Die Zelle kann selbst bestimmen, wie stark sie auf einen Reiz reagiert. Nachteil, dass langsame Reizweiterleitung. 

Mehrstufiger Prozess: 

• Neurotransmitter dockt an Rezeptor -> kein Ionenkanal öffnet sich
• Transmitter-Rezeptor-Komplex aktiviert G-Protein (befindet sich frei im Zytosol) 
• G-Protein spaltet sich in Untereinheiten auf.
• Alpha-Untereinheit dockt an ein Enzym -> second Messenger wird gebildet
• Second-Messenger kann an Ionenkanal eine Konformationsänderung auslösen
• Ionenkanal wird aktiviert.

Ein Geschmacksneuron versorgt meist mehrere Knospen udn immer mehrere Sinneszellen. Aus der Aktivität eines einzlenen Neurons kann das Gehirn den Gschmacksstoff nicht ermitteln, es muss die Aktivität vieler Fasern vergleichen. Gehirn hat ein Standardmuster der Geschmacksqualitäten gespeichert.

Papillen mit Geschmacksknospen und Geschmackszellen -> 3 Hirnnerven zuständig (Zungengrund, Zungenspitze und Schlund) -> Zellkörper der Hirnnerven im Hirnstamm (Medulla oblongata) -> 1. Umschaltung in Medulla Oblongata (1. Synapse)  -> Thalamus (2.Synapse) -> primärer gustatorischer Kortex (primäre Geschmacksrinde (bewusste Wahrnehmung und räumliche Trennung nach Geschmacksrichtungen) -> orbitofrontaler Kortex (sekundäre Geschmacks- und Riechrinde): Kombination von beiden Informationen. 

• Zusätzlich treten auch Nerenfasern in den Hirnstamm aus den Inneren Organen ein, um Schutzreflexe wie Würgen und Husten im Zusammenhang mit Essen unbewusst zu steuern.
• Zusätzlich gehen vom Thalamus auch Fasern ins Limbische System/Hypothalamus: Gefühle im Zusammenhang mit Nahrung 

• Ageusie: völliger Ausfall von Geschmackssensoren
• Hpyogeusie: Minderempfindlichkeit (braucht höhere Konzentration)
• Hypergeusie: Überempfindlichkeit gegenüber Geschmacksstoffen

Ursachen: Medikamente, Beeinträchtigungen der Nerven und Geschmacksbahn aufgrund Entzündungen, TUmoren, Strahlenschäden und Beeinträchtigung der gustatorischen Hirnrindenfelder.

Ziel: Wahrnehmung von Gefahrenstoffen

Geruch und Geschmack gehören zu den chemischen Sinnen. Es gibt noch ein drittes System: allgemeiner chemischer Sinn. Er wird durch Reizstoffe (Gase, Zwiebeln, scharfe Gewürze, hohe Konzentrationen) erregt. Rezeptoren sind freie Nervenendigungen in Nase, Mund und Augen. Empfindung: Brennen und Stechen, Ausgelöste Schutzreaktionen: Lidschluss, Speichelsekretion, Tränen, Schleim, Husten, Atemstillstand bei Gasen. Hirnnerv: Trigeminus. 

Funktion: Schutz (Feinde), Funktionserhaltung (Essen, Fortpflanzung, Brutpflege). Aufgrund der überlebenswichtigen Funktionen ist das Riechen eng mit Emotionen (Ekel, Lust) gekoppelt. Der Geruchssinn des Menschen wirkt verhaltenssteuernd:

• Lust auf ESsen durch wohlriechende Speisen
• Sympathie oder Antipathie (Art der Nahrung, Geschlehcht, Drogen und momentane Stimmung beeinflussen unseren Körpergeruch)
• Kaufentscheidungen
• Ekrennen von Partner und Familie

Die Luft enthält Moleküle eines Geruchsstoffs (Geruchsmoleküle). Diese müssen in Gasen löslich (flüchtig) und im Sekrekt der Schleimhaut löslich sein, damit wir sie wahrnehmen können. Fast alle wahrgenommenen Gerüche sind Mischgerüche (keine Elementargerüche). Der Geruchssinn des Menschen ist von Geburt an voll entwickelt und besitzt ein Unterscheidungsvermögen für ca. eine Billion Gerüche. Das Duftgedächtnis (Wiedererkennen) ist besser als alle anderen Gedächtnisformen). Fruen in jedem Alter hanen ein besseres Riechvermögen und ein besseres Geruchsgedächtnis als Männer (stärkere Hirnaktivierung auf Düfte).

Wird ein Dufststoff über mehrere Minuten angeboten, nimmt die wahrgenommene Intensität langsam ab (Adaption). Sie verbleibt schlussendlich zwischen 25-40% der anfänglich wahrgenommenen Intensität. Die Adaption findet zum einen auf der Ebene der Sensoren (reduzierte Produktion von second-Messenger) und zum anderen als aktive Signaldämpfung im Riechkolben durch Hemmung statt. 

Sensitivierung: Wenn ein Geruch bereits bekant war, reichen kleinere Mengen für eine Aktivierung aus.

Die Diskrimination und Wahrnehmungsschwelle von Gerüchen sind trainierbar.

Beim Menschen sind die Sensoren im hinteren oberen Teil der Nasenhöhle in die riechschleimhaut (Epithel) eingebettet. Wir besitzen ca. 30 Millionen olfaktorische Sinneszellen. 

Olfaktorische Sensoren sind primäre Sinneszellen, sie können also eigenständig Aktionspotenziale auslösen. Es handelt sich dabei um den 1. Hirnnerven, der mit seinem Zellkörper also nicht im Gehirn sondern direkt in der Nase sitzt. Die Sinneszellen sind bipolar (1 Dendrit und 1 Axon). Am Dendrit entspringt eine Zilie (Riechhärchen). Die eigentlichen Rezeptorproteine sitzen auf diesen Riechhärchen. 

Die Endungen der Riechsinneszellen (Übergang zum Hirnnerv) nennt man Glomeruli. Die Duftstoffselektivität kommt dadurch zustande, dass jede Riechzelle nur ein Rezeptorgen exprimiert. Sie reagieren also nur auf eine kleine Gruppe chemisch verwandter Substanzen.

Die Denriten dieser Riechnuronen sind unmyelinisiert (langsam) und müssen durch den Knochen (Riechkolben) gehen, der die Nasenhöhle und das Gehirn trennt. Olfaktorische Sinneszellen werden ständig neu gebildet und haben eine Lebensdauer von 2-6 Wochen.

Die Zahl von 350 Genen, die für Geruchsrezeptoren codieren ist ausserordentlich hoch. Die Riech-Gen-Familie ist neben den GEnen für das Immunsystem die grösste Familie im Genom. 

Aufbau von aussen nach innen: 

• Riechschleimschicht (Bowmann-Drüsen)
• Zilien (Riechhärchen, reichen in Schleimschicht hinein)
• Riehchsinneszellen, Stützzellen und Basalzellen (Stammzelle)
• Riechnerv

1. Duftstoff löst sich in der Schleimschicht und kommt mit Rezeptorprotein auf Härchen (Zilien) in Kontakt.
2. Duftstoff dockt an metabotropen Rezeptor an.
3. G-Protein (aus Zytosol) wird in Untereinheiten aufgespalten.
4. Alpha-Untereinheit bildet mit Enzym second-Messenger.
5. Second-Messenger aktiviert Kanalproteine, das öffnet die Kalzium-Natrium-Ionenkaäle. 
6. Kalziumeinstrom öffnet die negativ geladenen Chlorid-Kanäle. 
7. Durch den Einstrom positiver und den Ausstrom negativer Ionen kommt es zur Depolarisation und somit zur Weiterleitung des Aktionspotenzials.

Riechkolben (bulbus olfactorius): 

• Axone der Riechsinneszellen gehen durch den Knochen und enden im Riechkolben (Ausstülpung der Hirnrinde). Da befindet sich die 1. Synapse (Umschaltung). Die Endungen der Riechsinneszellen nennt man Glomeruli. Jeder Glomerulus ist das Zielgebiet für nur einen bestimmten Rezeptorytpen.
• Nach dem Knochen (Siegbeinplatte) schlaten die Axone vom Glomerulus auf die Mitralzellen.Ca. 1'000 Axone von Riechzellen konvergieren gleichzeitig auf nur eine Mitralzelle (eine Mitralzelle konvergiert also für eine Geruchsqualität). Jeder Duft ist charakterisiert durch ein besteimmtes Aktivierungsmuster von Glomeruli.

Weiterer Verlauf der Riechbahn: 

• Periglomeruläre Zellen, die Querverbindungen zwischen den Mitralzellen und den affererenten Zustrom aus den Riechzellen beschränken (2. Möglichkeit der Adaption; Hemmung). 
• Vom basalen Vorderhirn aus kommen ebenfalls Neuronen zu den periglomerulären Zellen, die diese Hemmung hemmen können. 
• Weiter oben (richtung Riechhirn) gibt es eine zweie Art von Körnerzellen, die die Mitralzellen lateral hemmen (stark wird verstärkt und schwach wird geschwächt), so dass Duftkontraste verschärft werden können. 
• Die Axone des Riechkolben ziehen gebündelt als Riechbahn zum primren olfaktorischen Kortex (Riechrinde/Riechhirn). 
• Vor dem Erreichen des Riechhirns verlassen einige Kollateralen die Riechbahn zum nucleus oflactorius anterior. Dieser besitzt hemmende Ausgänge zum kontralateralen bulbus olfactorisu (erstmalige Verschaltung der Infomration aus beiden Nasenlöchern). Also der Input aus der linken Nase hemmt den Input aus der rechten Nase (und umgekehrt). Der Stärkere gewinnt. Geruchsstoffe werden im Gehirn ungekreuzt weitergeleitet. Das Nasenloch, welches den Geruch wahrnimmt, gibt ihn an die gleichseitige Hirnhälfte weiter. Im Geruch ist die rechte Hirnhälfte die dominante.
• Der primäre olfaktorische Kortex ist die 2. und letzte Synapse (Umschaltstelle).

Bestandteile des Riechhirns (primärer olfaktorischer Kortex) im Temporallappen:

• Riechrinde
• Präpiriformer Kortex
• Rindenbereiche der Amygdala

Diese drei Strukturen entsenden Fasern zum Thalamus, direkt zum Neokortex und zum limbischen System (Amygdala, Hippocampus und Hypothalamus):

• Zum Thalamus und dann zum Neokortex: indirekte Bahn, spielt weniger wichtige Rolle, für Intergartion und Kombination anderer sensorischer Informationen
• zum Neokortex: direkte Bahn, sekundäre Riechrinde, verknüpfung mit Geschmacksinformationen
• zum limbischen System: GEfüle, vegetatives NS -> Nahrungsaufnahme und Sexualverhalten

Pheromone sind Duftstoffe ohne Duftcharakter, das heisst wir können sie nicht bewusst wahrnehmen. Sie kommen im Schweiss, Urin, Drüsen- und Genitalsekreten vor und dienen der Kommuniktation zwischen Individuen der gleichen Spezies (Reviergrenzen, Paarungsbereitschaft, Synchronisation der Menstruation, Mutter-Kind-Bindung, Wiedererkennung).

Pheromone können vermutlich einerseits über das olfaktorische System, andererseits über das sogenannte vomeronsasale Organ VNO (zweites Geruchsorgan bei Säugetieren und Reptilien) verarbeitet werden. Beim Menschen gibt es vermutlich im bulbus olfactorius (Riechkolben) eine Region, die speziell der Verarbeitung von Pheromonen dient.

Das Gehör verschafft uns Zugang zu den "Ferndingen". Es ist am empfindlichsten für die Frequenz gesprochener Sprache. Auditorisches System: 

• Schallquelle
• elastisches Medium, ewlches Druckschwankungen überträgt
• Schallaufnehmender Apparat (Ohrmuschel, Trommelfell)
• Weiterleitende nervöse Strukturen
• Zerebrale Analysestation (Tonhöhenanalyse, Ortung von Schallquelle im Raum)

Schall: Mischung aus verschiedenen Tönen, Reiz, der mechanische Schwingungen mit sich trägt, die sich auf ein elastisches Medium übertragen können.  Die Luftmoleküle beginnen sich zu bewegen un ddadurch entstehen Bereiche von komprimierter und dekomprimierter Luft, die sich wellenförmig von der Schallquelle ausbreiten (Weitergabe des Impulses an nächste Moleküle). Die Ausbreitungsgeschwindigkeit ist also umso höher, je dichter (näher zusammen die Moleküle sind) das Medium ist.

Reiner Ton: Schwallwelle einer einzelnen Frequenz

Die Schallgeschwindigkeit der Luft beträgt 335 m/s. Sie regt das Trommelfell zu Vibrationen an und wird zu Nervenimpulsen umgewandelt. Die Frequenz der Schallwelle bestimmt die Tonhöhe, die Amplitude bestimmt die Lautstärke.

Der Schalldruck sind die Druckschwankungen eines Schallübertragungsmediums. Um die Stärke des Schalls anzugeben, wird der Schalldruck eines Tons  mit eines gerade noch wahrzunehmenden Tons (1 Hz) verglichen. Die Massangabe erfolgt in Dezibel auf einer logarithmischen Skala. Der Lautstärkeeindruck hängt nicht allein vom Schalldruck ab, sondern auch von der Wahrnehmungsfähigkeit des Ohres. 

Der Hörapparat besteht aus drei anatomisch und funktionell gut unterscheidbaren Teilen:

• Äusseres Ohr: Ohrmuschel und äusserer Gehörgang bis Trommelfell
• Mittelohr: Luftgefüllter Raum mit Gehörknöchelchen
• Innenohr: Zwei Sinnesorgane -> Gleichgewichtsorgan und Hörorgan

Ohrmuschel und äusserr Gehörgang: bestehen aus Knopel, bündeln SChalwellen so, dass sie ihren Brennpunkt im Bereich des äusseren Gehörgangs haben. Äusserer Gehörgang endet am Trommelfell (9mm).

Luftgefüllter Raum: Paukenhöhle und weitere Hohlräume. Luftdruck wird über Eustachi-Röhre beim SChlucken an den Aussendruck angeglichen -> Wölbung des Trommelfells bei Über-Unterdruck (Beeinträchtigung der Schwingungsfähigkeit). 

Gehörknöchelchen: In der Paukenhöhle befinden sich die drei Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und Steigbügel. Sie übertragen die Vibrationen des Trommelfells (aussen) auf die Flüssigkeit des Innenohrs (ovales Fenster, innen):

• Hammer: Fest mit Trommelfell verwachsen, Kopf des Hammers ist über Gelenk mit Amboss verbunden.
• Amboss: Mit Hammer und Steigbügel verbunden
• Steigbügel: Die beiden Schenkel gehen in die Fussplatte über. Sie ist der Übergang zwischen Mittel- und Innenohr (ovales Fenster ist eine Öffnung, in der sich die Fussplatte hin und her bewegen kann). So geschieht die Schallweiterleitung zur Flüssigkeit des Innenohrs. 

Das Gehörknöchelchen-System bewirkt eine Verstärkung des SCalldrucks um den Faktor 22. Es wird durch zwei dynamisch veränderbare Muskeln gehalten.

Das Innenohr besteht aus:

• Vestibularorgan (Gleichgewichtsorgan)
• Cochlea (Hörorgan): Die Clochea wird auch als Schnecke bezeichnet und besteht aus Knochen. Das Innere des Schneckengangs ist in drei flüssigkeitsgefüllte Innenohr-Kanäle unterteilt: 
  • Scala vestibuli: oben
  • Scala Media: dünnster Kanal, hier sind die Sinneszellen eingelagert, in denen die Transduktion von akustischen Reizen in Nervensignale erfolgt.
    • Basiliarmembran: Grenze zwischen SCala Media und Scala Tympani (reizaufnehmende Struktur): Auf der Oberfläche der Basiliarmembran befindet sich das Corti-Organ.
  • Scala tympani: unten

Das Corti-Organ befindet sich auf der Oberfläche der Basiliarmembran und diese wiederrum an der Grenze zwischen der Scala Media und der Scala tympani (unten). Sie enthält die Sinneszellen für akustische Reize, die Synapsen mit dem Hörnerv bilden.

Die Sinneszellen sind Haarzellen (mechanische Rezeptoren), welche an ihren Oberflächen ungefähr 80 verschiedenlange Härchen (Stereozilien) der Grösse nach geordnet in absteigender Riehenfolge besitzen. Die Spitzen der längsten Härchen der äusseren Haarzellen sind von unten an die Tektorialmembran geheftet. Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen, sie erzeugen also keine Aktionspotenziale. Es sind die Sinneszellen mit der höchsten Empfindlichkeit im Körper. 

Tip-Links: Die Haarzellen haben wiederum dünne Eiseiss-STränge an ihren Spitzen, sogenannte Tip Links. Hier befinden sich die Ionenkanäle, die in Abhänigkeit von mehcanischer Deformation der Härchen Ionenwanderungen ermöglichen (Sensorpotenziale, keine Aktonspotenziale). Die Tip Links verbinden die Härchen miteinander, dso dass der Abstand zwischen ihnen konstant bleibt und sich nicht verändern kann.

Der Schalltransduktions-Prozess:  Durch die höchste Empfindlichkeit der Sinneszellen im Ohr braucht es nur minime Bewegungen, um die Sinneszellen zu erregen. DAs Einlaufen einer Wellenbewegung in der Flüssigkeit des Innenohrs führt zu typischen Mikrobewegungen in den Haarzellen in Verbindung mit der Basiliarmembran (unten) bzw. der Tektorialmembran (oben). Dabei werden die Stereozilien (längsten Härchen) der äusseren Haarzellen abgebogen. 

Die cochlearen Haarzellen lassen sich in innere und äussere Haarzellen unterscheiden.

Liegen weiter vom Hörnerv entfernt: Ziel ist Schallweiterleitung zu den inneren Haarzellen und Schutzfunktion

1. Aufwärtsbewegung der Basiliarmembran durch Schallwelle in Flüssigkeit führt zu Abbiegen der Haarzelle in die eine Richtung:
   1. Öffnung von Ionenkanälen
   2. Einstrom von Kaliumionen in das Innere der Haarzellen
   3. Depolarisation der Haarzellen
   4. Sensorpotential zu inneren Haarzellen
2. Abwärtsbewegung der Basiliarmembran führt zu Abbiegen der Haarzellen in die andere Richtung:
   1. Schliessung von Ionenkanälen
   2. Verhinderung Einstrom und weitere Depolarisation
3. Zweiter Prozess an der Zellweand der Haarzellen in Clochea: Repolarisation
   1. Spannungsabhänigige und klaziumgesteuerte Kalium-Ionenkanäle
   2. Ausstrom von Kalium aus Haarzelle
   3. Repolarisation
4. Zellmembran der Haarzelle besitzt beweglichen Teil, der vom Membranpotential abhängig ist:
   1. Depolarisation: Streckung der Haarzellen in Längsachse
   2. Repolarisation: Einstellen der Kontraktion, somit ist eine Verlängerung/Verkürzung der Haarzelle synchron zur Schallwelle mölglich und die Schwingung der Basiliarmembran wird verstärkt.
   3. Führt zu verstärkten Schwingungen der Endolymphe, welche die Wanderwelle intensiviert.
   4. Jetzt können auch die Stereoziilien der inneren Haarzellen abgebogen werden (eigener Prozess). 
5. Reflektiorische Kontraktion der äusseren Haarzelle gegen zu starke Auslenkungen der Basiliarmembran: die Schwinungen der Endolymphe werden gemindert und Reizung der inneren Haarzellen abgeschwächt -> Schutz vor zu lauten Tönen.

Liegen näher beim Hörnerv: Ziel ist Depolarisation des Hörnervs

1. Abbiegen der Haarzellen
2. Kaliumionen-Einstrom
3. Führt zu Kalzium-Ionen-Einstrom am anderen Ende der Zelle (Präsynapse)
4. Neurotransmitter Glutamat wird in synaptischen Spalt freigegeben
5. Depolarisation des Hörnervs
6. Weiterleitung des Signals infolge Aktionspotenzial an Postsynapse

Menschen sind fähig, eine hohe Präzision bei der Frequenzerkennung aufzuweisen. DAs spielt vor allem bei der Analyse akustischer Sprachsignale eine wichtige Rolle. 

Ortscodierung: Die Frequenzcodierung (Tonhöhe) findet in der Cochlea statt:

• Schallwelle trifft auf Trommelfell und führt zu BEwegung der Steigbügelfussplatt in Richtung Cochlea (ovales Fenster).
• Drucksteigerung des Flüssigkeitsvolumens in der Scala Media (Flüssigkeit ist schlecht komprimierbar).
• Druckausgleich durch Ausbuchtung des runden Fensters nach aussen (Eunuchi-Röhre).
• Durchbiegen der Basiliarmembran (Basiliarmembran ist nicht überall gleich):
  • Basis beim Trommelfell: schmal und steif -> Hohe Frequenzen
  • Ende bei Spitze: breit und flexibel -> tiefe Frequenzen
• Fortpflanzung der Auslenkung in Richtung Spitze der Cochlea geschieht nicht gleichförmig. Resonanz: Für jede Frequenz gibt es längs der Cochlea-Membran einen optimalen Bereich, in dem diese besonders leicht in Schwingung versetzt werden kann. 
• Basiliar-Membran schwingt dort mit maximaler Amplitude. 
• Energie der Welle wird aufgebraucht und Welle nicht mehr weitergeleitet. 
• Weitere Härchen werden nicht mehr erregt.

Phasenkopplung: Bei der Analyse der Frequenz eines Tones arbeiten stehts mehrere Neuronen zusammen. Die verschiedenen Neuronen werden von der gleichen Welle nacheinander erregt. Sie führen nur am Maximum der Schwingung (Amplitude) zu einem Aktionspotenzial. Aus dem zeitlichen Abstand der Entladungen der nacheinander geschalteten Neuronen kann im GEhirn auf die Periodendauer und damit auf die Frequenz zurückgerechnet werden. Voraussetzung: Alle durch diesen Ton erregten Nervenfasern werden beim selben Intensitätswert erregt. 

Periodizitätsanalyse: Die Tonhöhe von tiefen Tönen kann unmittelbar in die Aktonspotenzialfrequenz umcodiert werden, da die Aktionspotenziale der Aufeinanderfolge der Tonschwinungen folgen können. Das Schallsignal hat an beiden Ohren die glieiche Intensität, unabhängig von der Position der Schallquelle.

Subkortikale Verarbeitung (im Hörorgan): Bereits differenzierte Verarbeitung hinsichtlich Tonhöhe (Frequenz), Intensität (Entladungsrate -> lautere Töne setzten grössere Bereiche der Basiliarmebran in Bewegung, mehr Sinneszellen werden aktiviert), Dauer (Aktivierungsdauer der jeweiligen Faser) und Analyse der Position der Schallquelle im Raum. 

Kortikale Verarbeitung: Analysey der gesprochenen Sprache

Die Hörbahn (in beiden Ohren): Tonotopische Glliederung (Abbildung von Teilfrequenzen an einem spezifischen Ort) muss in den Verarbeitungsstationen bis zum Kortex erhalten bleiben. Das heisst benachbarte Zellkerne verarbeiten Tonhöhen, die aneinander grenzen. 

• Fasern des Hirnnervs gelangen in die Cochleariskerne im verlängerten Rückenmark mit Signalen aus Sinneszellen der Clochea.
• 1.Umschaltung in den Cochleariskernen und 1. Kreuzung der Hörbahn auf die Gegenseite. Nervenzellen bildne die sogenannten Olivenkerne aus. 
• 2. Umschaltung in den Olivenkernen: Zusammenfluss der gekreuzten und ungekreuzten Fasern führt zu einer ersten Integration der Information aus beiden Ohren.
• Von den Olivenkernen ziehen die Fasern der Hörbähn als Lemniscus lateralis zu den Colliculi inferiores. 
• 3. Umschaltung in den Colliculi inferiores: Ein TEil der Fasern wird umgeschaltet und wieder zurück auf die ursprüngliche Seite gekreuzt. Von hier aus ziehen die Fasern in den Thalamus.
• 4. Umschaltung im Thalamus: letzte Umschaltung vor Erreichen der primären Hörrinde (Kortex). Die Bahnen die von hier zum Kortex ziehen nennt man Hörstrählung. 
• Zahlreiche Fasern entsenden von hier aus Kollateralen in Formatio reticularis -> globale Erregung des Gehirns bei lauten bzw. alarmierenden Tönen.
• Primäre Hörrinde einer Hemisphäre erhält stets Infos aus beiden Ohren (da so viele Kreuzungen). Positiver Effekt, falls einseitige Schädigungen im Bereich der Höhrbahn.
• Auditiver (primärer) Kortex (Im Temporallappen): Infomrationsverarbeitung, niedrige Frequenzen werden vorne und seitlich, hohe Frequenzen hinten und zur Mitte hingeleitet.
• Sekundäre und tertiäre Gebiete dienen dazu, Héreindrücke mit Bekanntem zu vergleichen. 

• Vorverarbeitung bereits in Cochlea und verlängerten Rückenmark: Reizbeginn, -Ende und Veränderungen der Frequenz
• Mittelhirn (Hirnstamm): Weitere zeitliche Merkmale des Reizes werden extrahiert und Informationen aus der Somatosensorik miteinbezogen.

Den ersten beiden Mechanismen liegt die Tatsache zu Grunde, dass das linke Ohr im Allgemeinen eine andere Position zur Schallquelle hat, als das rechte: Analyse der Auslenkung einer Schallqulelle von der Mittellinie (Punkt, der sich exakt vor oder hinter uns befindet) von bereits drei Grad möglich.

• Laufzeitunterschiede: Impulse von dem der Schallquelle näher gelegenen Ohr unterscheiden sich zeitlich von denjenigen, vom weiter entfernten Ohr -> Schallquelle in der HORIZONTALEN EBENE orten.
• Geräuschschatten (Intensitätsdifferenz): BBereits sehr kleine Differenzen zwischen den beiden Ohren können als Lautstörkeunterschied für die räumliche Ortung verwendet werden -> Schallquelle in der HORIZONTALEN EBENE orten.
• Form der Ohrmuschel: Je nachdem, von welchem Punkt im Raum das Singal auf die Ohrmuschel trifft, wird es unterschiedlich verzerrt. -> Orten der Schallquelle ÜBER, UNTER, VOR ODER HINTER DEM KOPF (vertikale Ebene).

Das Vestibularorgan liegt in unserem Innenohr und bildet zusammen mit der Clochea das Labyrinth. Es it für die Informationen über die Lage im Raum sowie unseren Bewegungszustand verantwortlich. Das Vestibularorgan lässt sich gliedern in:

• 2 Makulaorgane: Linearbeschleunigung, Gravitationskraft
• 3 Bogengänge: Drehbewegung des Kopfes

Registrierung von gradlinigen Beschleunigungen (Abscherung infolge Schwerkraft):

Der waagrecht stehende Utriculus udn der senkrecht stehende Sacculus sind die beiden Makulaorgane. Sie sind Verdickungen am Zusammenfluss der Bogengänge und entahlten Bereiche (Makulae), die mit Sinneszellen (Haarzellen) besetzt sind. 

Bei horizontaler Position des Kopfes ist die Otholiten-Membran im Utriculus waagrecht (in Ruhe) und die sich senkrecht auf den Utriculus ligende Membran im Sacculus maximal geschert. In jeder Kopfstellung sind die Stereozilien ausgelenkt, damit immer ein Impulsstrom zum Gehirn vorliegt (permanente Ruheaktivität von 60-90 Entladungen/Sekunde). Aus diesem Aktivitäten kann stets die Lage des Kopfes berechnet werden (wie zwei Wasserwaagen, die senkrecht aufeinander stehen).

Auf jeder Haarzelle sitzt eine besonders lange Stereozilie, das Kinozilium. Die Sinneszellen sind von der gallertartigen Otholithenmembran bedeckt. In den oberen Teil der Otholitenmembran sind kleine Kalkkristalle eingebettet, um das Gewicht und somit die Trägheit zu vergrössern. Die Haarzellen ragen in diese Membran hinein und sind in aufsteigender Länge angeordnet. An den Spitzen der Stereozilien befinden sich Tip Links (Eiweissfäden), an denen die Reiztransduktion stattfindet.WEnn die Sinneshaare der makula durch die Verlagerung der Otholiten bei linearer Beschleunigung abgelenkt werden -> Drehung oder Stauchung der Tip Links -> Öffnen bzw. Schliessen von Kaliumkanälen -> Freisetzung von Neurotransmitter Glutamat -> Aktionspotential im Hörnerv.