8 Moelle épinière: circuits moteurs et réflexes
Prof. Puyal
Prof. Puyal
Ces informations précises sur l’état de contraction du muscle sont transmises ..
à la moelle épinière, mais aussi au cervelet, car il participe à l’ajustement de la tension musculaire.
L’action des fibres afférentes Ib est complexe car :
- les interneurones Ib sur lesquels elles agissent reçoivent des influx des fibres Ia, des FNM, des récepteurs cutanés et articulaires, des voies descendantes.
- elles forment des connections élargies avec les motoneurones α innervant des mm. agissant sur différentes articulations. On pense donc que les connections spinales des fibres afférentes Ib des OTG participent aux réseaux réflexes qui régulent des mouvements entiers.
comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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conclusions pour les réflexes myotatiques est tendineux
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Les réflexes extéroceptifs
Ce sont des réflexes..
polysynaptiques mis en jeu par des stimuli cutanés douloureux ou non
Ils sont couramment explorés en clinique :
-réflexes cutanés abdominaux (supérieur : T6-T8 , moyen : T8-T10 , inférieur : T10- T12),
-crémastérien : L1-L2,
-cutané plantaire : S1-S2,
-cutanéo-anal : S4-S5.
Parmi les reflexes extéroceptifs, il y a les réflexes de défense en flexion :
un stimulus nociceptif entraine une flexion du membre inférieur stimulé et une extension du membre controlatéral, le réflexe cutané plantaire inverse dit "de BABINSKI".
Le réflexe de flexion est stimulé par..
des récepteurs aux vibrations (récepteur de Pacini) et des terminaisons nerveuses libres (récepteur nociceptif (= à la douleur)) qui se trouvent dans le derme par exemple.
Il active les muscles fléchisseurs.
C’est le réflexe par exemple en réponse à..
une brûlure sur l’extrémité d’un membre
Le but de ce réflexe de flexion est donc ..
d’éloigner de façon automatique du stimulus la partie du corps menacée.
Les mouvements engendrés sont donc..
fonction de l’intensité et de la durée de la stimulation (contraction et durée de contraction augmentent avec l’intensité): Légère flexion articulaire ipsilatérale de courte durée, en réponse à une stimulation tactile légère de l’extrémité du membre. Quand la stimulation est forte, un retrait complet du membre apparaît
le réflexe ipsilatérale de flexion
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le réflexe de flexion/extension croisée
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Ce réflexe de flexion/extension croisée implique une..
réaction des membres des deux côtés du corps. Le stimulus pour ce type de réflexe est de nature nociceptif (par exemple pied posé sur une pointe).
Du côté de l’origine du stimulus sensoriel, les fibres de type A delta font synapse sur..
des interneurones inhibiteurs sur les muscles extenseurs et des interneurones excitateurs sur les muscles fléchisseurs.
Il y a aussi des terminaisons sensorielles sur des interneurones commissuraux, qui font relais avec:
• des interneurones inhibiteurs des muscles fléchisseurs et
• des interneurones excitateurs des muscles extenseurs (action inverse que du côté de la stimulation nociceptive).
Ce mouvement assure un soutien..
statique par le membre qui n’est pas stimulé, pendant que le membre qui subit une stimulation douloureuse est soulevé.
Pour les mouvements coordonnés des muscles qui ont une origine sur plusieurs segments rachidiens, des neurones..
intermédiaires (interneurones propriospinaux) connectent les motoneurones sur plusieurs niveaux.
conclusions sur les réflexes de flexion
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La moelle épinière n’est pas qu’un simple relai des informations sensorielles et motrices mais un...
vrai centre intégrateur présentant des circuits spinaux complexes et coordonnés permettant le réalisation de comportements moteurs simples: les mouvements réflexes (et rythmiques). On parle de programmes moteurs spinaux.
Au niveau de la moelle épinière, on peut distinguer..
les motoneurones alpha (voie finale de la motricité somatique) au sein des cornes ventrales de la substance grise de la moelle épinière qui sont au centre de circuits réflexes :
- le réflexe myotatique (= réflexe monosynaptique d’étirement),
- le réflexe myotatique inverse,
- les réflexes polysynaptiques (ex : les réflexes d’origine cutanée),
- les reflexes de l’inhibition réciproque et de l’inhibition récurrente (coordonnant la balance entre la musculature agoniste et antagoniste du mouvement).
Les systèmes périphériques (afférences sensorielles) et supra-spinaux influencent..
l’activité des motoneurones
La moelle épinière doit donc intégrer..
de multiples informations et faire parvenir aux motoneurones un message de commande modulé, filtré et adapté à la situation périphérique.
Ce rôle de modulateur est dévolu aux interneurones (neurones de circuits locaux), sièges de la convergence de ces voies périphériques et supra-spinales. Ils sont situés au niveau de la zone intermédiaire de la substance grise
Au final, les centres supra-spinaux vont pouvoir contrôler...
l’activité spinale réflexe et en retour les afférences périphériques peuvent moduler les influences centrales
Chez l’animal, on peut abolir (abschaffen) le reflexe d’étirement en..
coupant les racines dorsale ou ventrale.
Ceci implique que le réflexe met en jeu une information sensorielle provenant du muscle stimulé à destination de la moelle épinière.
Cette information revient ensuite au muscle.
Les réflexes spinaux ne font intervenir que..
des neurones de la moelle épinière et se produisent sans que l’encéphale y participe.
Au niveau de la moelle épinière sont générés des..
mouvements reflexes (=réponse motrice rapide, prévisible, automatique, stéréotypée et involontaire déclenchée par un stimulus particulier).
Rm: Le système moteur somatique génère..
les mouvements dits « actifs » (mouvements qui ne sont pas induits par une force extérieure et qui résultent de la mise en action de ses muscles par le sujet lui-même).
On distingue 3 types différents de mouvements actifs:
- Les mouvements réflexes
- les mouvements rythmiques (mouvements aux propriétés situées entre réflexes et mouvements volontaires). Ex: mâcher, avaler, se gratter, la locomotion, nager.
- les mouvements volontaires (ou intentionnels)
Un réflexe se produit dans une voie nerveuse appelée..
«arc réflexe» qui relie un neurone sensitif à un ou plusieurs neurones moteurs.
(neurone sensitif = neurone afferente)
(neurone moteur = neurone efferente)
Le stimulus agira sur un récepteur qui peut être :
- un récepteur cutané,
- un nocicepteur (douleur),
- un propriocepteur (posture, locomotion),
- un récepteur d’un organe des sens…
Puis, les neurones sensoriels (neurones afférents) transmettent les informations à..
un centre d’intégration (ex: moelle épinière)
Enfin, le centre d’intégration via un neurone efférent transmettra..
la commande motrice à un effecteur (muscle ou glande) et conduira ainsi une contraction musculaire ou à une sécrétion glandulaire.
Ces réflexes peuvent être soit..
monosynaptique (une synapse unique entre le neurone afférent et le neurone efférent), comme le réflexe myotatique, ou bien polysynaptique (1 ou plusieurs interneurones entre afférences sensorielles et efférences motrices) comme le réflexe tendineux (réflexe proprioceptif) ou les réflexes extéroceptifs (ex: réflexe de retrait ou d’évitement).
les réflexes spinaux somatiques
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Ces motoneurones, les motoneurones α, sont appelés..
neurones moteurs inférieurs (par opposition aux neurones moteurs supérieurs des voies corticales).
L’unité motrice est..
l’effecteur final ("la voie finale commune") de toute action motrice
L’unité motrice est définie en..
1925 par SHERRINGTON et LIDDELL comme étant l’ensemble du motoneurone alpha, de son axone et des fibres musculaires qu’il innerve
La taille d’une unité motrice est..
variable en fonction de la qualité du mouvement provoqué (force et complexité du mouvement): quelques fibres musculaires pour des mouvements fin et précis (ex: muscles oculomoteurs pour les mouvements des yeux; 10 - 40 fibres musculaires), plusieurs centaines de fibres pour des mouvements peu précis mais puissant (m. quadriceps; jusqu’à 2000 fibres musculaires)
Toutes les fibres appartenant à la même unité motrice se..
contractent en même temps
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Flashcards
Le circuit du réflexe 1a est en fait plus complexe :
les fibres 1a se projettent aussi sur..
les motoneurones d’autres muscles synergiques (agonistes) et sur des interneurones inhibiteurs pour les motoneurones antagonistes (inhibition réciproque), permettant aussi une réponse motrice homogène.
Ce circuit réflexe est soumis à divers contrôle :
- - par le motoneurone gamma qui règle la sensibilité du fuseau neuromusculaire dont est issue la fibre 1a.
- - par des interneurones (gabaergiques) inhibiteurs connectés aux fibres 1a, recevant eux mêmes des influences segmentaires périphériques et centrales supraspinales (de la formation réticulée, du cervelet, du cortex moteur)
Le rôle du réflexe myotatique est de..
contrôler la longueur du muscle par le biais d’une boucle de rétrocontrole inhibiteur (étirementcontraction(=raccourcissement)). Ce mécanisme ainsi régulé permettra au mouvement volontaire de se réaliser de façon harmonieuse sur un muscle de longueur adéquate
L’activation des motoneurones γ permet aux fuseaux neuromusculaires de..
maintenir leur sensibilité aux changements de longueur lors d’une contraction.
Rm: Le motoneurone γ innerve..
les parties «polaires» contractiles des fibres intrafusales. La contraction du fuseau neuromusculaire ne participe pas à la force de contraction du muscle.
mécanismes accompagnant le réflexe myotatique assurant la coordination motrice du mouvement (au niveau de l'articulation)
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Circuits de la coordination motrice: L’inhibition réciproque
il y a inhibition des motoneurones des muscles antagonistes, ceci par..
l’intermédiaire des fibres 1a se projetant sur des interneurones inhibiteurs, interneurones 1a
L’inhibition réciproque empêche ainsi..
déclenchement d’un réflexe myotatique dans la musculature antagoniste à un mouvement.
Importance des interneurones 1a dans la coordinnation motrice du mouvement:
- Les interneurones 1a utilisés au cours du réflexe d’étirement sont aussi utilisés pour..
coordonner les muscles au cours des mouvements volontaires.
En effet, ces interneurones 1a reçoivent des collatérales de neurones provenant du..
cortex moteur.
Ainsi, cette organisation simplifie le contrôle des mouvements volontaires car les centres supérieurs n’ont pas à envoyer de commandes séparées aux muscles antagonistes.
Importance des interneurones 1a dans la coordinnation motrice du mouvement:
- L’innervation réciproque permet également..
la co-contraction des muscles agonistes et antagonistes afin de stabiliser une articulation.
Les interneurones 1a reçoivent des influx..
⊕ et ⊖ des principales voies descendantes
En modifiant l’équilibre entre influx ⊕ et ⊖, sur ces interneurones, les centres supraspinaux peuvent..
réduire l’inhibition réciproque et permettre la co-contraction. Cela permet le contrôle de la rigidité d’une articulation afin de réaliser le mouvement adéquat.
Ex: Stabilisation de l’articulation du coude lorsque l’on attrape une balle. Les interneurones inhibiteurs 1a permettent la coordination des muscles agonistes et antagonistes par une seule commande.
La cellule de Renshaw et mécanisme d’inhibition récurrente: Les axones des motoneurones alpha possèdent des..
collatérales excitatrices pour des interneurones (glycinergiques) : les cellules de RENSHAW.
les cellules de RENSHAW sont inhibitrices pour..
ces mêmes motoneurones et les interneurones 1a
Sous l’influence d’afférences périphériques et supra-spinales, ces interneurones (les cellules de Renshaw) permettent ..
un rétrocontrôle inhibiteur pour la régulation du mouvement
La cellule de Renshaw a un effet modérateur sur..
l’activité motrice des réflexes segmentaires
Par contre, les projections descendantes inhibitrices permettent de..
lever cet effet modérateur et potentialisent la réponse motrice des motoneurones.
Ils reçoivent donc des connections importantes des voies descendantes qui distribuent ainsi l’inhibition aux différents groupes de motoneurones α impliqués dans une tâche motrice planifiée au niveau central.
Rm: Si le cerveau « veut » produire une force de contraction musculaire élevée dans un délais très bref, il paraît logique de..
désactiver les cellules de Renshaw
Si le but est d’avoir un contrôle précis des muscles, les cellules de Renshaw doivent être..
activées pour éviter tout changement accidentel dans le niveau d’activité des motoneurones α.
Par rapport à une situation de repos (à gauche), on considère la réponse à l’élongation au niveau d’un muscle fléchisseur du bras impliquant les autres muscles (fléchisseurs et extenseurs). Dans ce schéma, un exemple de l’articulation du coude avec les fléchisseurs (mm. brachial et biceps brachial) et les extenseurs (m. triceps brachial).
Une élongation passive du muscle biceps brachial stimule..
récepteur 1a des fuseaux neuromusculaires de ce muscle fléchisseur du bras (au centre).
Cette stimulation est relayée monosynaptiquement à tous..
les motoneurones des muscles fléchisseurs (agonistes) du bras, ce qui provoque un mouvement de résistance à l’élongation et ramène l’avant-bras dans sa position originale (à droite)
En même temps, les muscles antagonistes de l’articulation du coude, principalement le muscle triceps brachial, ont leurs motoneurones inhibés par..
un relai des fibres 1a des fléchisseurs par un interneurone qui hyperpolarise (inhibe) le neurone de ce muscle extenseur.
Ainsi, les extenseurs ne contre-réagissent pas à l’élongation induite par les fléchisseurs.
mécanismes accompagnant le réflexe myotatique assurant la coordination motrice du mouvement (au niveau de l'articulation)
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example de réflexe d'étirement: le réflexe patellaire
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L’organe tendineux est constitué de..
capsules de tissu conjonctif entrelacées autour de terminaisons axonales.
Il est situé proche de la jonction musculotendineuse
Ce récepteur OTG est stimulé par..
l’augmentation de la traction transmise par le tendon.
L’innervation est assurée par..
des fibres rapides de type 1b, qui se terminent, en plus des projections vers le cerveau (information proprioceptive), dans la corne ventrale pour former des arcs réflexes.
Les OTG, dont le seuil de sensibilité est élevé, sont stimulés lorsque..
la tension appliquée sur le tendon, donc sur le muscle, s’accroît de façon importante pendant la contraction (ou l’étirement passif, mais il y est moins sensible).
Le réflexe myotatique inverse (ou réflexe tendineux) modère..
la force excessive d’un muscle, mesurée au niveau de la tension sur son tendon.
Ceci est assuré par..
des connexions avec des interneurones inhibiteurs qui font synapses sur les motoneurones alpha des muscles agonistes
Ce réflexe myotatique inverse peut assurer aussi..
en cas de contraction excessive une protection contre les déchirements tendineux résultant d’une force supérieure à la résistance des tissus conjonctifs qui le constituent
Le réflexe d’étirement inverse
L’afférence est constituée par..
les fibres sensitives Ib issuent des organes tendineux de GOLGI.
Après un relai polysynaptique d’interneurones, inhibiteurs pour les motoneurones agonistes et excitateurs pour les motoneurones antagonistes, le résultat sur les effecteurs musculaires est..
inverse de celui du réflexe myotatique.
Ce réflexe serait mis en jeu lorsque le mouvement atteint les limites mécaniques de l’articulation (LUNDBERG, 1979).
Il joue un rôle protecteur pour l’appareil locomoteur vis a vis du mouvement.
Les OTG signalent en permanence et avec grande sensibilité..
les changements ponctuels de tension musculaire
La convergence des informations sensorielles depuis l’OTG, les..
R cutanés et articulaires sur les interneurones qui inhibent les motoneurones permet un contrôle spinal précis et fin de la tension musculaire lors d’activités nécessitant des mouvements délicats.
Ces informations stimulent les interneurones Ib lorsque les doigts contactent l’objet :
ils réduisent la contraction musculaire afin de saisir l’objet de façon adéquate.
Ces informations précises sur l’état de contraction du muscle sont transmises ..
à la moelle épinière, mais aussi au cervelet, car il participe à l’ajustement de la tension musculaire.
L’action des fibres afférentes Ib est complexe car :
- les interneurones Ib sur lesquels elles agissent reçoivent des influx des fibres Ia, des FNM, des récepteurs cutanés et articulaires, des voies descendantes.
- elles forment des connections élargies avec les motoneurones α innervant des mm. agissant sur différentes articulations. On pense donc que les connections spinales des fibres afférentes Ib des OTG participent aux réseaux réflexes qui régulent des mouvements entiers.
comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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