8 Moelle épinière: circuits moteurs et réflexes
Prof. Puyal
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Ces informations précises sur l’état de contraction du muscle sont transmises ..
à la moelle épinière, mais aussi au cervelet, car il participe à l’ajustement de la tension musculaire.
L’action des fibres afférentes Ib est complexe car :
- les interneurones Ib sur lesquels elles agissent reçoivent des influx des fibres Ia, des FNM, des récepteurs cutanés et articulaires, des voies descendantes.
- elles forment des connections élargies avec les motoneurones α innervant des mm. agissant sur différentes articulations. On pense donc que les connections spinales des fibres afférentes Ib des OTG participent aux réseaux réflexes qui régulent des mouvements entiers.
comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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comparaison du fonctionnement des FNM et OTG
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conclusions pour les réflexes myotatiques est tendineux
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Les réflexes extéroceptifs
Ce sont des réflexes..
polysynaptiques mis en jeu par des stimuli cutanés douloureux ou non
Ils sont couramment explorés en clinique :
-réflexes cutanés abdominaux (supérieur : T6-T8 , moyen : T8-T10 , inférieur : T10- T12),
-crémastérien : L1-L2,
-cutané plantaire : S1-S2,
-cutanéo-anal : S4-S5.
Parmi les reflexes extéroceptifs, il y a les réflexes de défense en flexion :
un stimulus nociceptif entraine une flexion du membre inférieur stimulé et une extension du membre controlatéral, le réflexe cutané plantaire inverse dit "de BABINSKI".
Le réflexe de flexion est stimulé par..
des récepteurs aux vibrations (récepteur de Pacini) et des terminaisons nerveuses libres (récepteur nociceptif (= à la douleur)) qui se trouvent dans le derme par exemple.
Il active les muscles fléchisseurs.
C’est le réflexe par exemple en réponse à..
une brûlure sur l’extrémité d’un membre
Le but de ce réflexe de flexion est donc ..
d’éloigner de façon automatique du stimulus la partie du corps menacée.
Les mouvements engendrés sont donc..
fonction de l’intensité et de la durée de la stimulation (contraction et durée de contraction augmentent avec l’intensité): Légère flexion articulaire ipsilatérale de courte durée, en réponse à une stimulation tactile légère de l’extrémité du membre. Quand la stimulation est forte, un retrait complet du membre apparaît
le réflexe ipsilatérale de flexion
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le réflexe de flexion/extension croisée
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Ce réflexe de flexion/extension croisée implique une..
réaction des membres des deux côtés du corps. Le stimulus pour ce type de réflexe est de nature nociceptif (par exemple pied posé sur une pointe).
Du côté de l’origine du stimulus sensoriel, les fibres de type A delta font synapse sur..
des interneurones inhibiteurs sur les muscles extenseurs et des interneurones excitateurs sur les muscles fléchisseurs.
Il y a aussi des terminaisons sensorielles sur des interneurones commissuraux, qui font relais avec:
• des interneurones inhibiteurs des muscles fléchisseurs et
• des interneurones excitateurs des muscles extenseurs (action inverse que du côté de la stimulation nociceptive).
Ce mouvement assure un soutien..
statique par le membre qui n’est pas stimulé, pendant que le membre qui subit une stimulation douloureuse est soulevé.
Pour les mouvements coordonnés des muscles qui ont une origine sur plusieurs segments rachidiens, des neurones..
intermédiaires (interneurones propriospinaux) connectent les motoneurones sur plusieurs niveaux.
conclusions sur les réflexes de flexion
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La moelle épinière n’est pas qu’un simple relai des informations sensorielles et motrices mais un...
vrai centre intégrateur présentant des circuits spinaux complexes et coordonnés permettant le réalisation de comportements moteurs simples: les mouvements réflexes (et rythmiques). On parle de programmes moteurs spinaux.
Au niveau de la moelle épinière, on peut distinguer..
les motoneurones alpha (voie finale de la motricité somatique) au sein des cornes ventrales de la substance grise de la moelle épinière qui sont au centre de circuits réflexes :
- le réflexe myotatique (= réflexe monosynaptique d’étirement),
- le réflexe myotatique inverse,
- les réflexes polysynaptiques (ex : les réflexes d’origine cutanée),
- les reflexes de l’inhibition réciproque et de l’inhibition récurrente (coordonnant la balance entre la musculature agoniste et antagoniste du mouvement).
Les systèmes périphériques (afférences sensorielles) et supra-spinaux influencent..
l’activité des motoneurones
La moelle épinière doit donc intégrer..
de multiples informations et faire parvenir aux motoneurones un message de commande modulé, filtré et adapté à la situation périphérique.
Ce rôle de modulateur est dévolu aux interneurones (neurones de circuits locaux), sièges de la convergence de ces voies périphériques et supra-spinales. Ils sont situés au niveau de la zone intermédiaire de la substance grise
Au final, les centres supra-spinaux vont pouvoir contrôler...
l’activité spinale réflexe et en retour les afférences périphériques peuvent moduler les influences centrales
Chez l’animal, on peut abolir (abschaffen) le reflexe d’étirement en..
coupant les racines dorsale ou ventrale.
Ceci implique que le réflexe met en jeu une information sensorielle provenant du muscle stimulé à destination de la moelle épinière.
Cette information revient ensuite au muscle.
Les réflexes spinaux ne font intervenir que..
des neurones de la moelle épinière et se produisent sans que l’encéphale y participe.
Au niveau de la moelle épinière sont générés des..
mouvements reflexes (=réponse motrice rapide, prévisible, automatique, stéréotypée et involontaire déclenchée par un stimulus particulier).
Rm: Le système moteur somatique génère..
les mouvements dits « actifs » (mouvements qui ne sont pas induits par une force extérieure et qui résultent de la mise en action de ses muscles par le sujet lui-même).
On distingue 3 types différents de mouvements actifs:
- Les mouvements réflexes
- les mouvements rythmiques (mouvements aux propriétés situées entre réflexes et mouvements volontaires). Ex: mâcher, avaler, se gratter, la locomotion, nager.
- les mouvements volontaires (ou intentionnels)
Un réflexe se produit dans une voie nerveuse appelée..
«arc réflexe» qui relie un neurone sensitif à un ou plusieurs neurones moteurs.
(neurone sensitif = neurone afferente)
(neurone moteur = neurone efferente)
Le stimulus agira sur un récepteur qui peut être :
- un récepteur cutané,
- un nocicepteur (douleur),
- un propriocepteur (posture, locomotion),
- un récepteur d’un organe des sens…
Puis, les neurones sensoriels (neurones afférents) transmettent les informations à..
un centre d’intégration (ex: moelle épinière)
Enfin, le centre d’intégration via un neurone efférent transmettra..
la commande motrice à un effecteur (muscle ou glande) et conduira ainsi une contraction musculaire ou à une sécrétion glandulaire.
Ces réflexes peuvent être soit..
monosynaptique (une synapse unique entre le neurone afférent et le neurone efférent), comme le réflexe myotatique, ou bien polysynaptique (1 ou plusieurs interneurones entre afférences sensorielles et efférences motrices) comme le réflexe tendineux (réflexe proprioceptif) ou les réflexes extéroceptifs (ex: réflexe de retrait ou d’évitement).
les réflexes spinaux somatiques
voir image
Ces motoneurones, les motoneurones α, sont appelés..
neurones moteurs inférieurs (par opposition aux neurones moteurs supérieurs des voies corticales).
L’unité motrice est..
l’effecteur final ("la voie finale commune") de toute action motrice
L’unité motrice est définie en..
1925 par SHERRINGTON et LIDDELL comme étant l’ensemble du motoneurone alpha, de son axone et des fibres musculaires qu’il innerve
La taille d’une unité motrice est..
variable en fonction de la qualité du mouvement provoqué (force et complexité du mouvement): quelques fibres musculaires pour des mouvements fin et précis (ex: muscles oculomoteurs pour les mouvements des yeux; 10 - 40 fibres musculaires), plusieurs centaines de fibres pour des mouvements peu précis mais puissant (m. quadriceps; jusqu’à 2000 fibres musculaires)
Toutes les fibres appartenant à la même unité motrice se..
contractent en même temps
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La moelle épinière n’est pas qu’un simple relai des informations sensorielles et motrices mais un...
vrai centre intégrateur présentant des circuits spinaux complexes et coordonnés permettant le réalisation de comportements moteurs simples: les mouvements réflexes (et rythmiques). On parle de programmes moteurs spinaux.
Au niveau de la moelle épinière, on peut distinguer..
les motoneurones alpha (voie finale de la motricité somatique) au sein des cornes ventrales de la substance grise de la moelle épinière qui sont au centre de circuits réflexes :
- le réflexe myotatique (= réflexe monosynaptique d’étirement),
- le réflexe myotatique inverse,
- les réflexes polysynaptiques (ex : les réflexes d’origine cutanée),
- les reflexes de l’inhibition réciproque et de l’inhibition récurrente (coordonnant la balance entre la musculature agoniste et antagoniste du mouvement).
Les systèmes périphériques (afférences sensorielles) et supra-spinaux influencent..
l’activité des motoneurones
La moelle épinière doit donc intégrer..
de multiples informations et faire parvenir aux motoneurones un message de commande modulé, filtré et adapté à la situation périphérique.
Ce rôle de modulateur est dévolu aux interneurones (neurones de circuits locaux), sièges de la convergence de ces voies périphériques et supra-spinales. Ils sont situés au niveau de la zone intermédiaire de la substance grise
Au final, les centres supra-spinaux vont pouvoir contrôler...
l’activité spinale réflexe et en retour les afférences périphériques peuvent moduler les influences centrales
Chez l’animal, on peut abolir (abschaffen) le reflexe d’étirement en..
coupant les racines dorsale ou ventrale.
Ceci implique que le réflexe met en jeu une information sensorielle provenant du muscle stimulé à destination de la moelle épinière.
Cette information revient ensuite au muscle.
Les réflexes spinaux ne font intervenir que..
des neurones de la moelle épinière et se produisent sans que l’encéphale y participe.
Au niveau de la moelle épinière sont générés des..
mouvements reflexes (=réponse motrice rapide, prévisible, automatique, stéréotypée et involontaire déclenchée par un stimulus particulier).
Rm: Le système moteur somatique génère..
les mouvements dits « actifs » (mouvements qui ne sont pas induits par une force extérieure et qui résultent de la mise en action de ses muscles par le sujet lui-même).
On distingue 3 types différents de mouvements actifs:
- Les mouvements réflexes
- les mouvements rythmiques (mouvements aux propriétés situées entre réflexes et mouvements volontaires). Ex: mâcher, avaler, se gratter, la locomotion, nager.
- les mouvements volontaires (ou intentionnels)
Un réflexe se produit dans une voie nerveuse appelée..
«arc réflexe» qui relie un neurone sensitif à un ou plusieurs neurones moteurs.
(neurone sensitif = neurone afferente)
(neurone moteur = neurone efferente)
Le stimulus agira sur un récepteur qui peut être :
- un récepteur cutané,
- un nocicepteur (douleur),
- un propriocepteur (posture, locomotion),
- un récepteur d’un organe des sens…
Puis, les neurones sensoriels (neurones afférents) transmettent les informations à..
un centre d’intégration (ex: moelle épinière)
Enfin, le centre d’intégration via un neurone efférent transmettra..
la commande motrice à un effecteur (muscle ou glande) et conduira ainsi une contraction musculaire ou à une sécrétion glandulaire.
Ces réflexes peuvent être soit..
monosynaptique (une synapse unique entre le neurone afférent et le neurone efférent), comme le réflexe myotatique, ou bien polysynaptique (1 ou plusieurs interneurones entre afférences sensorielles et efférences motrices) comme le réflexe tendineux (réflexe proprioceptif) ou les réflexes extéroceptifs (ex: réflexe de retrait ou d’évitement).
les réflexes spinaux somatiques
voir image
Ces motoneurones, les motoneurones α, sont appelés..
neurones moteurs inférieurs (par opposition aux neurones moteurs supérieurs des voies corticales).
L’unité motrice est..
l’effecteur final ("la voie finale commune") de toute action motrice
L’unité motrice est définie en..
1925 par SHERRINGTON et LIDDELL comme étant l’ensemble du motoneurone alpha, de son axone et des fibres musculaires qu’il innerve
La taille d’une unité motrice est..
variable en fonction de la qualité du mouvement provoqué (force et complexité du mouvement): quelques fibres musculaires pour des mouvements fin et précis (ex: muscles oculomoteurs pour les mouvements des yeux; 10 - 40 fibres musculaires), plusieurs centaines de fibres pour des mouvements peu précis mais puissant (m. quadriceps; jusqu’à 2000 fibres musculaires)
Toutes les fibres appartenant à la même unité motrice se..
contractent en même temps
Organisation des motoneurones alpha:
Situés dans la corne ventrale, les motoneurones sont organisés en 2 groupes de noyaux :
- Au niveau thoracique: les noyaux ventro-médiaux innervent les muscles axiaux péri-rachidiens, les noyaux ventro-latéraux : innervent les muscles pariétaux thoraco-abdominaux.
- Au niveau des renflements médullaires (cervical et lombosacré) : les noyaux ventro-médiaux innervent les muscles proximaux de la racine des membres, les noyaux ventro-latéraux innervent les muscles distaux de l’extrémité des membres.
D’autre part, il y a une division fonctionnelle entre l’innervation des muscles fléchisseurs et..
des muscles extenseurs.
Les motoneurones innervant les muscles extenseurs sont situés dans un plan ventral, les motoneurones innervant les muscles fléchisseurs sont situés dans un plan dorsal.
Rm: Dans la corne ventrale, il y a deux innervations motrices :
les grands motoneurones (motoneurones α) qui innervent les fibres musculaires (contraction) et les motoneurones de plus petite taille (motoneurones γ) qui innervent les fibres des fuseaux neuromusculaires (contrôle de l’élongation musculaire).
Il y a également des interneurones (p.ex. cellules de Renshaw) qui s’intercalent entre les afférences de la moelle épinière et les motoneurones.
Organisation en colonne des motoneurones α:
Les corps cellulaires des motoneurones α sont rassemblés en noyaux moteurs formant des colonnes longitudinales sur 1 à 4 segments de m. épinière, parfois plus.
Le motoneurone α est un centre..
d’intégration d’influences multiples, son activation dépend de la résultante de ces différents signaux, inhibiteurs et/ou excitateurs.
Les motoneurones α reçoivent des afférences provenant :
1) directement des neurones des ganglions sensoriels des racines dorsales véhiculant les messages sensoriels issus d’un récepteur spécialisé dans la détection de la longueur du muscle: le fuseau neuromusculaire (FNM). C’est le réflexe myotatique (ou réflexe d’étirement).
2) d’interneurones spinaux excitateurs ou inhibiteurs, faisant partie de circuits impliqués dans les programmes moteurs spinaux. Ce sont, par exemple, le mécanisme d’inhibition réciproque (avec interneurone 1a), le réflexe proprioceptif à partir des organes tendineux de Golgi (ou reflexe tendineux avec interneurone 1b), les réflexes mettant en jeu des récepteurs extéroceptifs (ex: réflexe de flexion et de flexion/extension croisée) et bien d’autres mécanismes impliqués dans la régulation de l’activité du motoneurone α.
3) des niveaux supra-spinaux, notamment les neurones moteurs du cortex moteur cérébral mais également de structures du tronc cérébral.
Les fuseaux neuromusculaires (FNM) sont spécialisés dans..
la détection de la longueur et des variations de longueur du muscle.
Il stabilise la longueur du muscle face à une charge variable.
Les FNM sont des..
récepteurs encapsulés, situés dans la partie charnue du muscle.
Il contient des fibres musculaires modifiées (fibres intrafusales), dont la partie centrale (non contractile) contient les noyaux regroupés en chaîne ou en sac.
Cette partie reçoit une innervation sensorielle (annulo-spiralée), qui informe la moelle épinière du changement de longueur d’un muscle
L’innervation principale avec les fibres 1a forme ..
des synapses soit directement avec les motoneurones du même muscle (réflexe myotatique), soit avec les interneurones qui participent à la coordination du réflexe myotatique.
Les parties «polaires» contractiles des fibres intrafusales sont innervées par ..
des motoneurones particuliers, les motoneurones gamma
La contraction du fuseau neuromusculaire ne participe pas ..
à la force de contraction du muscle
La contraction des fibres extrafusales, qui constituent la masse du muscle et donne la force de contraction, est assurée par ...
les motoneurones alpha, neurones de plus grand calibre provenant des FNM (récepteurs proprioceptifs) est à la base du réflexe myotatique.
Fibres musculaires extrafusales et intrafusales
Le muscle squelettique est composé de..
fibres musculaires extrafusales, nombreuses et de grand calibre, qui assurent la contraction du muscle
Il possède également des fibres musculaires intrafusales, qui, au nombre de..
5- 15 par fuseau, forment des fuseaux neuromusculaires.
Ces fuseaux sont de petite taille (ordre de grandeur du millimètre), alors que la fibre musculaire squelettique striée a un diamètre de 50 microns et une longueur de plusieurs centimètres (d’un tendon à l’autre du muscle).
Rm: Un muscle de la taille du biceps contient environ..
un millier de fuseaux musculaires et presque un million de fibres musculaires extrafusales.
(fuseau musculaire = fuseau neuromusculaire)
Les fuseaux neuromusculaires sont sensibles à..
l’étirement (augmentation de longueur) du muscle.
Le réflexe myotatique (ou réflexe d’étirement) est un réflexe..
monosynaptique où les fibres sensorielles de type 1a font directement synapse sur le motoneurone alpha du muscle d’où est issu la stimulation d’élongation
Ce réflexe myotatique permet d’assurer..
une contraction de base et un tonus qui fixe la posture.
Il peut être testé expérimentalement par une élongation passive rapide d’un tendon (ex: réflexe rotulien qui allonge le muscle quadriceps et assure un mouvement réflexe court par contraction du même muscle).
Le niveau segmentaire au niveau de la moelle où se situe la connexion correspond..
au niveau d’origine de l’innervation motrice du muscle.
Ainsi, on teste des muscles de la face pour un réflexe au niveau du tronc cérébral, un muscle du bras pour un réflexe au niveau cervical inférieur, …
Le réflexe d’étirement (= réflexe myotatique):
LLOYD (1943) a montré que les fibres sensitives 1a activées par l’étirement du fuseau neuromusculaire excitent de façon monosynaptique les motoneurones alpha du muscle dont elles sont issues. Cette boucle monosynaptique peut être explorée par la percussion du tendon.
