Embryologie
Medizin 1SJ FS2019
Medizin 1SJ FS2019
Hormonelle Steuerung wenn es zur Menstruations kommt
Die Gonadotrophine aus dem Hypophysenvorderlappen regulieren die Hormone FSH und LH
- FSH: Steuert Follikelreifung (Östrogen) und Ovulation
- LH: steuert Follikelreifung, Ovulation und Bildung des Corpus Luteum (Progesteron
Wenn keine Implantation erfolgt degeneriert das Corpus Luteum zum Corpus Albicans (seinem Endstadium) und es kommt zur Monatsblutung. - keine Progesteronproduktion mehr
Menstruationszyklus mit Implantation
Die Blastozyste des Menschen implantiert sich im während der Sekretions/Glutealphase (!!) im Bindegewebe der Zona compacta der Uterusschleimhaut direkt unter dem Epithel.
was passiert? wie wird es nachgewiesen?
Die Arterien, die die Zona spongiasa und Zona compacta versorgen, schlängeln sich und bilden ein dichtes Kapillarnetzt unter dem Schleimhautepithel. Das Endometrium ist hochgradig ödematös. Die zu diesem Zeitpunkt erwartete Abstossung der Schleimhaut (Menstruation) wird von der implantierten Blastozyste durch die Sekretion von humanem Choriongonadotropin (hCG) verhindert. hCG wird vom Trophoblast gebildet. Es stimuliert nun anstelle von LH das Corpus luteum im Ovar. Das Corpus luteum geht nicht zugrunde sondern wandelt sich in ein Corpus luteum graviditatis um. Dieses bildet eine grosse Menge an Progesteron. Der Progesteron Spiegel fällt nicht ab. Das bewirkt den Erhalt der Uterusschleimhaut. Bewirkt ebenfalls, dass sich das Myometrium in einer Ruhephase befindet und nicht kontrahiert. Die Schwangerschaft wird aufrechterhalten. Progesteron wird während den ersten 9-10 Wochen vom Corpus luteum graviditatis produziert. Danach hat sich beim implantierten Embryo aus dem Trophoblasten eine Plazenta gebildet, die nun die weitere Progesteronproduktion übernimmt. In hohen Dosen kann Progesteron zur Kontrazeption eingesetzt werden, weil es ein negatives Feedback auf den Hypothalamus hat und ihm somit eine Schwangerschaft vortäuscht. Der Schwangerschaftstest beruht auf dem Nachweis von hCG im Harn der Mutter. Er ist erst nach erfolgter Implantation positiv.
Exkurs Kontrazeption
Pille
Die Pille enthält Progesteron in Form von Gestagen oder Progestin. Die ursprünglichen Pillen enthalten auch Östrogen. Beide Hormone haben ein negatives Feedback auf die Hypophyse und die Gonadotrophine, wodurch der LH-Peak unterdrückt wir und es kommt nicht zur Ovulation.
Exkurs Kontrazeption
Minipille
Enthalten keine Östrogen, denn es gibt Frauen, die das zu viel Östrogen nicht vertragen. Sie enthält Gestagene (Progesteronanalog: Progestin) und wirkt vor allem auf die Cervixschleimhaut. Durch die Veränderung des Uterusepithel und der Zervixschleimkonsistenz erschweren sie das Eindringen von Spermien in den Uterus. (→ je nach Minipille und Gestrogenkonzentration kann auch die Ovulation verhindert werden.)
Die Spirale ist ein kleiner, T-förmiger Gegenstand, verwendet werden zwei Typen: die hormonelle und die Kupfer-Variante:
Die Hormonvariante gibt im Uterus kontinuierlich Gestagen (Progestin) ab, das zur Eindickung der Zervixschleims führt und so die Spermien davon abhält, in den Uterus einzudringen.
Die Kupfer-Variante gibt Kupfer in die Gebärmutter und verhindert primär die Implantation. Man weiss noch nicht ganz genau wie das Funktioniert. (→ Blastozyste hat das gleiche Stadium wie bei den Embryonalen Stammzellen…)
Die „Pille danach“
(bis zu 72 Stunden nach dem Geschlechtsverkehr) ist ein hochdosiertes Progestinpräparat und wirkt gegen den LH Peak, sie unterdrückt also eine Ovulation, falls die Frau kurz davor wäre. Wie wir bereits gesehen haben steigt das LH kurz vor der Ovulation steil an.
Induktion eines Aborts „Abtreibungspille“
Darf nicht mit der „Pille danach“ verwechselt werden. Dieser Wirkstoff induziert einen Abort.
Wenn der Fetus z.B. Chromosomen Abnormitäten aufweist. Mifepriston ist der Wirkstoff dieser Abtreibungspille RU-486 (ist die Abkürzung für das Präparat und Mifegyne der Handelsname). Es hat eine sehr starke Wirkung gegen Progesteron, welches bekanntlich die verhindert dass die Schleimhaut abgebaut wird. Nach Einnahme dieser Pille führt innerhalb von 48 Stunden zur Ablösung der Gebärmutterschleimhaut. Diese „Abtreibungspille wird oft in Kombination mit Prostaglandin verabrabreicht, welches die Uterusmuskulatur zur Kontraktion anregt. Prostaglandine werden bei der Geburt natürlich ausgeschüttet.
Normale Implantationszone
Damit die Implantation korrekt ablaufen kann, müssen die Blastozyste und die Uterusschleimhaut interagieren können. Diese beiden voneinander unabhängigen Strukturen müssen sich also synchronen Veränderungen unterziehen.
wann und wo findet die Implantation statt?
Die Implantation findet normalerweise in der superioren und posterioren Wand des Corpus uteri statt. Genauer gesagt in der funktionellen Schicht des Endometriums, während der sekretorischen Phase des Menstruationszyklus. Man kann auch sagen im Endometrium im Fundus uteri, dorsal. Dort wo die Implantation stattfindet, wird dann auch die Plazenta gebildet.
Nicht selten findet die Implantation ausserhalb des Uterus statt und führt so zu einer ektopischen (=ausserhalb des Ortes) oder extrauterinen Gravidität . Dies kann überall in der Bauchhöhle, dem Ovar oder dem Eileiter der Fall sein.
Ektopische Implantationszonen?
Nicht selten findet die Implantation ausserhalb des Uterus statt und führt so zu einer ektopischen (=ausserhalb des Ortes) oder extrauterinen Gravidität2 . Dies kann überall in der Bauchhöhle, dem Ovar oder dem Eileiter der Fall sein. Die normale Befruchtung findet immer ausserhalb des Uterus, nämlich im äusseren Drittel der Tube statt. Die befruchtete menschliche Oozyte wandert durch die Ampulle und wird sich am 6. Tag in der Uterusschleimhaut implantieren. Verschiedene Faktoren können dazu führen, dass sich diese Migration verzögert. Dies führt dazu, dass sich die Blastozyste an dem Ort, wo sie sich gerade befindet, einnistet. Am häufigsten geschieht dies in der Tube (99% der EUG sind Tubenschwangerschaften).
was sind die Konsequenzen bei einer ektopische oder extrauterine Schwangerschaft?
Eine ektopische oder extrauterine Schwangerschaft führt meistens zum Absterben des Keimes, weil es keine Schleimhaut gibt, wo eine Plazenta aufgebaut werden kann. Länger als 2 Monaten ist der Embryo dann nicht überlebensfähig. Solche Schwangerschaften sind sehr gefürchtet, weil der Trophoblast eine lytische Aktivität, womit er sich in die Schleimhaut, aber auch in anderes Gewebe einfressen kann. Im Eileiter kann das sogar zum Eileiterbruch führen. Beim Frühschwangerschaftstest wird dann vor allem untersucht, ob es sich um eine ektopische Schwangerschaft handelt.
Gravidität
Gravidität ist ein Synonym für Schwangerschaft.
Gestagene
Gestagene sind synthetische Gelbkörperhormone, die in ihrer Wirkung dem körpereigenen Progesteron ähneln
Eine Implantation im Bereich des inneren Muttermundes (=Isthmus)
was passiert? problematisch?
Eine Implantation im Bereich des inneren Muttermundes (=Isthmus) führt zur häufig zur Placenta praevia. Was wörtlich Übersetzt eine Plazenta vor dem Weg bedeutet. Nistet sich der Embryo im Isthmus ein, so kann er sich ganz normal entwickeln, die Plazenta bildet sich in dem Fall jedoch häufig vor dem Muttermund (=Cervix uteri). Bei der Geburt, liegt die Plazenta dann vor dem Ausgang durch welchen das Kind geboren wird. Deshalb löst sich dann die Plazenta (ist die natürliche Versorgungsmaschinerie des Kindes, auch für den Blutaustausch und die Versorgung des Kindes mit Sauerstoff) vor der Geburt vom Kind ab und wird zuerst geboren. Es besteht aber eine grosse Gefahr, dass das Kind während der Geburt vor allem an Sauerstoffmangel leidet und deshalb werden heute solche Kinder via Kaiserschnitt geboren.
Ein weiteres Beispiel für eine extrauterinäre Gravidität findet statt, wenn sich der Embryo in der Excavatio rectouterina zwischen Rektum und Uterus einnistet.
wie kann das passieren, problematik?
Das kann passieren, wenn die Migration Richtung Uterus behindert wird, z.B. wenn ein Eileiterverschluss vorliegt. Dann Rutscht das befruchtete Ei zwischen Fimbrienkranz und Ovar heraus und kommt dann bevorzugt an dieser Stelle zu liegen. Auch hier kann eine Schwangerschaft nicht stattfinden, weil keine Schleimhaut vorhanden ist. Schwere innere Blutungen sind ebenfalls gefürchtete Komplikationen.
Schematisch lassen sich drei Implantationsetappen unterscheiden:
1. Adplantation der Blastozyste an das Endometrium
2. Adhäsion der Blastozyste an das Endometrium
3. Invasion (des Trophoblasten) und Einnistung
Adplantation der Blastozyste an das Endometrium
Wenn die Blastozyste am 5. Tag aus der Zona pellucida schlüpft (→Hatching), tritt sie mit der mütterlichen Uterusschleimhaut in Kontakt, indem sie sich mit dem embryonalen Pol an das Endometrium anlagert.
Die Adhäsion kann stattfinden, wenn der Uterus zuvor in seine sekretorische Phase (Luteinphase) eingetreten ist. Diese empfangsbereite Phase des Endometriums dauert 4 Tage (20. -23. Tag) und wird üblicherweise "Implantationsfenster" genannt. Sie folgt ca. 6 Tagen nach dem LH-Gipfel. In diesem Stadium kann die Blastozyste noch durch eine Auswaschung eliminiert werden.
Adhäsion der Blastozyste an das Endometrium
Die Trophoblastzellen beginnen über dem embryonalen Pol (d.h. dem Bereich, in dem der Embryoblast liegt) der Blastozyste etwa am 6. Tag in das Epithel der mütterlichen Schleimhaut einzudringen. Die Anheftung der Blastozyste erfolgt durch L-Selektine auf dem Trophoblasten und Kohlenhydratrezeptoren für Selektin auf dem Uterusepithel. (Selektine sind ja bekanntlich kohlenhydratbindende Proteine → Anheftung der Leukozyten auf dem Endothel und Auswanderung der Leukozyten aus dem Blutstrom). Beim anschliessenden Eindringen des Trophoblasten sind Integrine beteiligt, die an Laminin und Fibronektin in der ECM binden. Es kommt also zu einer typischen zellulären Interaktion zwischen Trophoblast und Endometrium. Ebenfalls interagieren die Mikrovilli auf der Oberfläche der zu äusserst gelegenen Trophoblastzellen mit den Epithelzellen des Uterus. Es bilden sich Verbindungskomplexe, die für eine stärkere Adhäsion verantwortlich sind. In diesem Stadium kann die Blastozyste nicht mehr durch einfaches Auswaschen eliminiert werden. Cadherine sind auch beteiligt – Adhäsionskontakte.
Invasion des Trophoblasten und Einnistung
Der Trophoblast wird sich in zwei verschiedene Zellmassen differenzieren, kurz bevor er mit dem Endometrium in Kontakt treten wird:
- der äussere Synzytiotrophoblast (3) (ST), bildet in der Peripherie ein Synzytium, mehrkernige Schicht ohne Zellgrenzen, die aus Fusion der äusseren Zytotrophoblastenzellen stammt
- der innere Zytotrophoblast (4) (ZT), einkernige Zellen, intensive mitotische Aktivität
Der invasive Synzytiotrophoblast (Zytokines nicht vollständig abgeschlossen) besitzt lytische Enzyme (Metaloproteasen) und sezerniert proapoptodische Faktoren, die eine Apoptose (Zelltod) der epithelialen Zellen der Uterusschleimhaut bewirken. Das Resultat ist eine lokale Apoptose und lokale Auflösung der Uterusschleimhaut. Der Synzytiotrophoblast durchquert auch die Basallamina und dringt in das darunterliegende Stroma ein, das in Kontakt mit den uterinen Blutgefässen steht. Mit der Implantation der Blastozyste in das Endometrium entwickelt sich der Synzytiotrophoblast schnell und wird, nachdem der Embryo sich vollständig eingenistet hat, diesen vollständig umgeben. Man nennt diesen Prozess eine Invasion.
Dezidualreaktion
Didermische embryonale Scheibe.
Embryologie
Definition
Sie befasst sich mit vorgeburtlicher Entwicklung von der Befruchtung bis zur Geburt sowie der Bildung und Reifung der Keimzellen. Sie dient dem Verständnis der makroskopischen Anatomie. Hilft bei der Erklärung von angeborenen Fehlbildungen, sowie der zell-und molekularbiologischen Mechanismen, die Entwicklungsstörungen zugrunde liegen
Die Entwicklung eines Menschen beginnt mit der Befruchtung.
was entsteht? woraus?
Eine männliche und eine weibliche Keimzelle, ein Spermium und eine Oozyte, vereinigen sich und bilden einen neuen Organismus, die Zygote.
Urkeimzellen
haploid oder doploid?
ab wann im Embryo nachweisbar? wo?
Die Keimzellen stammen von den Urkeimzellen ab. Sie stellt den Beginn der Keimbahn dar. Die Urkeimzellen sind, wie die anderen Körperzellen auch, diploid und lassen sich bereits in der zweiten Woche beim menschlichen Embryo im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisen.
Urkeimzellen
Laufbahn
- ab 2.Woche im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisbar
- verlagern sich dann in die Wand des Dottersacks
- Von dort wandern die Urkeimzellen mit amöboiden Bewegungen in die Gonaden anlagen ein (Ende 4.-5. Woche)
Keimbahn
Die von den übrigen (somatischen) Zellen abgetrennte Entwicklung der Keimzellen wird als Keimbahn bezeichnet.
Exkurs Meiose
Die Merkmale eines neuen Individuums werden durch die Genebestimmt, die mit den vom Vater oder von der Mutter stammenden Chromosomen vererbt werden. Der Mensch besitzt etwa 23 000 Gen, die auf 46 Chromosomen angeordnet sind. 44 davon sind Autosomen, und zwei sind Geschlechtschromosomen. Die weiblichen Geschlechtschromosomen: XX, die männlichen: XY.
Homologe. Jedes Autosom besitzt ein Partnerchromosom mit den gleichen morphologischen Merkmalen → codieren für die gleiche Information, haben gleiche Gene, aber unterschiedliche Allele davon.
Diploider Chromosomensatz (oft als 2n bezeichnet, bei Menschen ist das dann 46n). Chromosomensatz aus 23 Paaren von homologen Chromosomen. Ein Chromosom von jedem Paar stammt von der Mutter, das andere vom Vater. Alle Körperzellen einschliesslich der Zellen aus denen die Gameten entstehen sind diploid.
Haploider Chromosomensatz (23n). Bei der Meiose werden durch 2 Reifeteilungen ohne dazwischen geschaltete DNA Verdopplung die Anzahl der Chromosomen auf 23 reduziert. c & n-Werte ?
c = („complement“ = complementäre DNA) DNA-Menge, Auch Anzahl der Chromatiden
1c = Menge der DNA in einer haploiden Zelle, 2c = in einer Diploiden Zelle, 4c nach der DNA Synthese, wenn in deiner diploiden Zelle alle Chromatiden verdoppelt sind (2 Schwesterchromatiden am Zentromer verbunden)
n = Anzahl der Chromosomen – Einzige Auskunft, ob haploid oder diploid! 1n = Anzahl der Chromosomen in einer haploiden zelle, 2n = in einer diploiden Zelle. Beim Menschen: Diploide Zelle = 46n, Gameten, haploide Zellen = 23n
Die Reifeteilungen (Meiose = Verkleinern), ist die spezifische Zellteilung der Keimzellen, aus der männliche du weibliche Gameten hervorgehen, die sich dann zu Spermien und Eizellen differenzieren. Sie laufen im Prinzip wie andere Zellteilungen (Mitose) ab. Man unterscheidet 2 Zellteilungen eine Meiose l von einer Meiose ll.
Meiose l – Reduktionsteilung (46 n 4c → 23n 2c) Verlängerte Prophase l: Paarung der homologen Chromosomen (Chromosomen Synapsis) → Austausch von Genabschnitten Schwesterchromatiden trennen sich nicht. Teilung der Homologen → nachher 1n (=haploid)
Meiose ll – Äquationsteilung (23n 2c → 23n 1c) Schliesst sich ohne DNA-Synthesephase an die 1. Reifeteilung an, sodass haploide Gameten entstehen. Schwesterchromatiden trennen sich.
wieso ist die Prophase der 1.Reifetilung länger als in der Mitose?
speziell bei XY?
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis). Die Prophase der 1. Reifeteilung ist daher beträchtlich länger als in der Mitose. Die Paarung erfolgt in einander genau entsprechenden Punkten. Nur die XY-Kombination bildet eine Ausnahme. Die ungleichen Geschlechtschromosomen besitzen an ihren Enden nur eine kleine homologe Paarungsregion, sodass sie lichtmikroskopisch eine Tandemformation bilden. Da jedes einzelne Chromosom zwei Chromatiden enthält, bestehen die homologen Chromosomenpaare aus vier Chromatiden. Diese besondere Paarung stellt sicher, dass sich die Homologen während der nachfolgenden Zellteilung korrekt aufteilen und dass jede der Keimzellen am Ende einen vollständigen haploiden Chromosomensatz enthält. Die Zuweisung der Homologen zu jeder Zelle erflogt zufällig, deshalb werden die ursprünglich mütterlichen und väterlichen Chromosomen in den Keimzellen in unterschiedlichen Kombinationen neu zusammengestellt. (Mitose: zwei Identische Tochterzellen!)
(Bivalent auch Synapsis)
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis).
Reifeteilung 1 = Reduktionsteilung
- Diploider Chromosomensatz => haploider Chromosomensatz
- Zufällige Verteilung homologer Chromosomen auf 2 Zellen
Äquationsteilung = Reifeteilung 2
- 2-Chromatid - Chromosensatz => 1-Chromatidchromosomensatz
Unterschied Mitose / Meiose
AM Anfang?
Am Ende?
Art der Teilung
Was für Zellen?
Crossover während des Pachytän
wann findet es statt, wie läuft es ab?
Das zweite wesentliche Merkmal der Prophase der 1. Reifeteilung ist, dass die Paarung der Chromosomen vom Austausch von Chromatidenabschnitten begleitet ist. Die parallel nebeneinander liegenden Chromatiden zerbrechen an einer oder an mehreren Stellen. Es kommt zu einem Austausch von Chromatidenabschnitten. Wenn die Chromosomen nun auseinandergezogen werden, dann bleiben sie vorübergehend nur an den Punkten, an denen ein Austausch stattgefunden hat noch aneinander haften. Dadurch entsteht eine X-förige Struktur, die als Chiasma bezeichnet wird. Das Chiasma ist der morphologische Ausdruck für ein genetisches Phänomen, das Crossover heisst. Es findet also ein Austausch von Chromatidbruchstücken mit den entsprechenden Genkomplexen zwischen den homologen Chromosomen statt.
Resultat 1. Reifeteilung:
jede Tochterzelle enthält eine Hälfte von jedem Chromosomenpaar und besitzt damit einen haploiden Chromosomensatz. Jedes Chromosom besteht jedoch noch aus zwei Chromatiden, sodass der Gesamtgehalt an DNA in jeder Tochterzelle dem in den übrigen Somazellen entspricht (2c).
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Diktyotän
Wartestadium der Oozyten
Die weiblichen Oozyten reifen bereits während der fetalen Entwicklung heran, im Gegensatz zu den männlichen, die sich bei Beginn der Pubertät zu teilen beginnen und die Meiose in einem Stück begehen. Die Oozyten beginnen die 1. Reifeteilung, beenden sie aber nicht, sondern gehen in eine Wartephase über, das Diktyotän. Die Chromatiden behalten dabei ihre Chiasmata. Die Fortsetzung der Reifeteilung erfolgt erst kurz vor der Ovulation.
Reifeteilung - Äquationsteilung
Im Anschluss an die 1. Reifeteilung treten die Zellen sofort in die 2. Reifeteilung ein. Der 2. Reifeteilung geht keine DNA-Synthese voraus. Die 23 doppelfädigen Chromosomen spalten sich am Zentromer auf, und jede der neugebildeten Tochterzellen erhält 23 einzelne Chromosomen (mit je einem Chromatide), die aufgrund des Austauschs von Chromatidenabschnitten weder untereinander noch mit den ursprünglichen Chromosomen identisch sind. Der DNA-Gehalt in den neugebildeten Zellen ist nun halb so gross wie in den normalen Somazellen (1c). Es wird also zweierlei durch die Reifeteilung erreicht.
Austausch von Genetischem Material: Neukombination der väterlichen und mütterlichen DNA
Jede Keimzelle hat nur noch halben Chromosomensatz und halbe DNA-Menge Dauer: Bei einem Mann z.B. 24 Tage, bei einer Frau kann er sich über Jahrzehnte erstrecken!
Das Spermium determiniert das Geschlecht des neuen Individuums:!!
Hat ein Individuum zwei X-Chromosomen, ist es weiblich. Hat es ein X- und ein Y-Chromosom, ist es männlich. Daraus ergibt sich, dass die Eizelle nur ein X-Chromosom enthalten kann, das Spermatozoon aber entweder ein Xoder ein Y-Chromosom.
Gametogenese
Definition?
Die Gametogenese beschreibt im Wesentlichen, wie während der geschlechtsreifen Zeit des Menschen die Oozyten im Ovar und die Spermien im Hoden entstehen.
-
- 1 / 154
-
Cartes-fiches
Die Spermiogenese entspricht dem letzten Teil der Spermatogenese und umfasst folgende Einzelvorgänge, die zum Teil gleichzeitig ablaufen:
Akrosombildung
Aus dem Golgiapparat entsteht ein neues Organell das Akrosom. Entspricht einer enzymhaltigen Kappe mit Proteasen (=Lysosom), die bei der Durchdringung der Zona pellucida der Eizelle eine wichtige Rolle spielt.
Das reife Spermium ist schlank, die Mitochondrien sind im Mittelstück dicht und ringförmig den äusseren Ringfasern angelagert. Die DNS im Kern ist maximal kondensiert. Es gibt fast kein Zytoplasma mehr.
Wenn die Spermien nun vollständig differenziert sind, dann treten sie in das Lumen der Tubuli ein und werden durch Pulsationsbewegungen (von den Myofibroblasten ausgehend) der Tubuli und der Ductuli efferentes in den Neben-hoden transportiert, wo sie ihre Motilität erlangen.
Steuerung der Testosteronproduktion
Die Testosteronproduktion wird vom hypophysärem LH (Luteinisierungshormon) gesteuert. Es besteht ein negativer Rückkoppelungsmechanismus unter Einbeziehung des Hypothalamus. LH bindet an LHRezeptoren auf den Leydig-Zellen und stimuliert die Bildung von Testosteron, das seinerseits die Sertoli Zellen Stimuliert. Ausgeprägte Zyklen in der Hormonproduktion, wie sie bei der Frau bestehen, existieren nicht.
Das hypophysäre FSH wirkt auf die Sertolizellen, in denen es die Bildung eines Testosteron-bindenden Proteins (Androgen bindendes Protein, ABP) auslöst. Dadurch kann Testosteron von der Sertolizelle in die luminalen Zone transportiert und dort konzentriert werden. Testosteron ist für die Spermatogenese entscheidend. Testosteron wird aber auch über Blut und Lymphe abgeführt. Es wirkt offenbar auf sämtliche Gewebe, insbesondere auch auf das Gehirn(!) und auf die Geschlechtsorgane selbst.
wo bindet LH? was für eine Wirkung?
LH bindet an LHRezeptoren auf den Leydig-Zellen und stimuliert die Bildung von Testosteron, das seinerseits die SertoliZellen Stimuliert.
Leydig'sche Zwischenzellen.
Zwischen den Hodenkanälchen, im lockeren Bindegewebe, liegen die Leydig'sche Zwischenzellen. Dies sind Hormonzellen, die vor allem das männliche Geschlechtshormon Testosteron erzeugen und ins Blut und in die Nachbarschaft ausschütten. Dies bewirkt (zusammen mit den Hormonen der Nebennierenrinde) den Beginn der Pubertät und somit die Spermienreifung. Die Leydig'schen Zwischenzellen erlangen bei der Pubertät unter dem Einfluss des hypophysären LH (Luteinisierungshormon) ihr zweites Blütestadium. (Ein erstes Blütestadium machten die Leydig'schen Zwischenzellen bei der Embryonalentwicklung des Hodens durch).
Hormonelle Steuerung der Spermatogenese
Oogenese
Unter Oogenese ist der Prozess zu verstehen, bei dem aus Oogonien reife Eizellen (Oozyten) hervorgehen.
Aufbau der weiblichen Keimdrüsen = Ovar und Geschlechtswege = Tuba uterina, Uterus und Vagina
Bei der Reifeteilung entstehen aus einer weiblichen Keimzelle (44 plus zwei X-Chromsoemen) vier Tochterzellen, die jede 22 Autosomen und X-Chromosomen besitzt. Nur eine davon entwickelt sich zu einer reifen Eizelle. Die anderen drei, die Polkörperchen, erhalten kaum Zytoplasma und degenerieren in der weiteren Entwicklung. Aus der männlichen Keimzelle entstehen zwei Tochterzellen mit 22 Autosomen plus ein X-Chromosom und zwei mit 22 Autosomen plus ein Y-Chromosom. Alle vier entwickeln sich zu reifen Spermien.
Wichtig!: Primaere Oozyte arretiert in 1. Reifeteilung (Dictyotaen)
Die Reihenfolge der Entwicklung der weiblichen Keimzelle lautet wie folgt:
Urkeimzelle → Oogonie → Primäre Oozyte → primäre Oozte im Diktyotän Geburt. Die weitere Entwicklung / Reifung der Oozyte setzt erst wenige Tage vor dem Eisprung wieder ein
Die Reihenfolge der Entwicklung eines Follikels läuft über verschiedene Follikelstadien:
Primordialfollikel → Primärfollikel → Sekundärfollikel → Tertiärfollikel (Graaf'scher Follikel) Da der Follikel zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung absterben kann (= Atresie), erreichen nicht alle das Stadium des Tertiärfollikels
Bildung von Eizellen und Spermien
Bei der Reifeteilung entstehen aus einer weiblichen Keimzelle (44 plus zwei X-Chromsoemen) vier Tochterzellen, die jede 22 Autosomen und X-Chromosomen besitzt. Nur eine davon entwickelt sich zu einer reifen Eizelle. Die anderen drei, die Polkörperchen, erhalten kaum Zytoplasma und degenerieren in der weiteren Entwicklung. Aus der männlichen Keimzelle entstehen zwei Tochterzellen mit 22 Autosomen plus ein X-Chromosom und zwei mit 22 Autosomen plus ein Y-Chromosom. Alle vier entwickeln sich zu reifen Spermien.
warum ist die Diktyoän-Phase so wichtig für die Oozyten?
Wichtig!: Primaere Oozyte arretiert in 1. Reifeteilung (Dictyotaen)
- Diktyotän dient der Fehlerverhinderung, für welche sich das Risiko mit jeder Teilung erhöht.
Dauer der Sperma - / Oogenese? ab Pubertät
- Spemium: Ca. 2 Monate vom Spermatozyt zum Spermium
- Oozyt : Ein Zyklus
Spermatogenese vs. Oogense
das Ergebnis? (Anzahl)
- Es entstehen vier funktionsfähige Gameten (Spermien)
- Es entstehen eine funktionsfähige Einzelle und drei für den Körper funktionslose Polkörperchen
Oogenese
Nach der Einwanderung der Urkeimzellen in die Genitalleiste proliferieren diese und bilden Keimstränge. In der Genitalanlage laufen dann die folgenden Vorgänge ab:
- Proliferationssschub (15 Woche bis 7 Monat)
- Nach Eintritt der Oogonien in die Meiose ändert sich ihre Bezeichnung. Sie heissen nun primäre Oozyten.
- Stadium Diplotän: Arretierung - „Meiose-inhibierende Faktor“ (MIF)
- Ruhephase: Diktyotän
kurzer Beschreib zum Ablauf bzw. veränderung der Zelle
Während sich die Oogonien zu primären Oozyte wandeln, werden die Eizellen umstrukturiert. Nachdem sie in der Prophase I der ersten Reifeteilung arretiert sind, werden sie isoliert (Zellbrücken werden aufgelöst) und einzeln von einer einschichtigen Lage von flachen Follikelepithelzellen eingeschlossen. (Eizelle + Follikelepithel = Primordialfollikel).
Nach der Einwanderung der Urkeimzellen in die Genitalleiste proliferieren diese und bilden Keimstränge. In der Genitalanlage laufen dann die folgenden Vorgänge ab:
Proliferationssschub (15 Woche bis 7 Monat)
was passiert?
Aus den Urkeimzellen entstehen durch rasch aufeinanderfolgende Mitosen viele durch Zellbrücken verbundene Zellklone von Oogonien. Die Zellbrücken sind für einen synchronen Eintritt in die nachfolgende Meiose nötig
wan werden die Oogonien zu Oozyten?
Nach Eintritt der Oogonien in die Meiose ändert sich ihre Bezeichnung. Sie heissen nun primäre Oozyten.
Oozyten im Stadium des Diplotän der Prophase 1 und die darauffolgende Diktyoän Phase
Die primären Oozyten werden im Stadium des Diplotän der Prophase I (Prophase der ersten meiotischen Teilung) arretiert. Diese Arretierung geschieht durch ein kleines Peptid, den „Meiose-inhibierende Faktor“ (MIF), der von den Follikelepithelzellen gebildet wird. Kurz vor der Geburt haben alle Oozyten im fetalen Ovar das Diplotänstadium erreicht. Die nun einsetzende Ruhephase der Meiose wird Diktyotän genannt und dauert bis zur Pubertät, wo monatlich ein paar primäre Oozyten die erste Reifeteilung vollenden. Zur zweiten Reifeteilung und zum nachfolgenden Eisprung gelangen jeweils nur wenige Oozyten (sekundäre Oozyten plus 1 Polkörperchen). Die restlichen monatlich herangereiften Oozyten werden atretisch. Die im Ovar verbleibenden primären Oozyten können im Extremfall bis zur Menopause im Diktyotän verharren, ohne je in einem Zyklus heranzureifen.
Von der Geburt an gibt es also zwei verschiedene Strukturen, die es zu unterscheiden gibt, die sich zumindest begrifflich nicht zeitgleich weiterentwickeln:
- Einmal die weibliche Keimzelle, die bei der Geburt eine primäre Oozyte ist, sich aber erst nach der Pubertät weiterentwickeln kann (hormoneller Zyklus / Ovarialzyklus ist dazu nötig).
- Zum anderen der Follikel (Follikelepithel + Eizelle), der sich vom Primordialfollikel aus ebenfalls über mehrere Follikelstadien weiterentwickeln kann. (Eine beschränkte Weiterentwicklung kann für einige Follikel schon vor der Geburt einsetzen).
Die Reihenfolge der Entwicklung eines Follikels läuft über verschiedene Follikelstadien:
Primordialfollikel → Primärfollikel → Sekundärfollikel → Tertiärfollikel (Graaf'scher Follikel)
Da der Follikel zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung absterben kann (= Atresie), erreichen nicht alle das Stadium des Teritärfollikels
Atresie
der Folikel kann zu jedem Zeitpunkt der Entwicklung absterben
Vorläufer der Follikelepithelzellen, wann und was?
Am Ende des 3. Monats bilden die Oogonien Zellballen, die von einer Schicht aus flachen Epithelzellen umgeben sind. Alle Oogonien in einem Zellballen stammen wahrscheinlich von einer einzelnen Urkeimzelle ab. Die flachen epithelialen Zellen sind die Vorläufer der Follikelepithelzellen.
wan ist das Maximum der Keimzellen im Ovar - ca wieviel?
Im 5. Entwicklungsmonat erreicht die Gesamtzahl der Keimzellen im Ovar ihr Maximum. Sie wird auf 7 Mio. geschätzt. Zu diesem Zeitpunkt setzt der Zelltod ein. Viele Oogonien und primäre Oozyten degenerieren und werden atretisch. Zum Zeitpunkt der Geburt (schon im 7. Monat) ist die Mehrzahl der Oogonien zugrunde gegangen. Alle überlebenden primären Oozyten sind jetzt einzeln von einer dünnen einlagigen Schicht sogenannter Follikelepithelzellen umgeben.
Reifung der Primordiafolikel vs. Reifung eines Teritärfolikel - hormonabhängig?
- Es wird angenommen, dass die anfängliche Reifung der Primordialfollikel hormonunabhängig und damit bereits schon im Zeitraum von der Geburt bis zur Pubertät stattfinden kann.
- Die letzte Phase der Reifung eines Teritärfolikels zu einem grossen sprungbereiten Follike (GraafFollikel) l bleibt dabei für die Zeit der regelmässigen Zyklen, nach der Pubertät vorbehalten. - horonabhängig
Es können grundsätzlich 3 Entwicklungsstadien unterschieden werden.
- ruhend
- wachsend
- sprungreif
- ruhend (0) Primordialfollikel
- wachsend (1 - 3) Primär-, Sekundär-, Tertiärfollikel
- sprungreif (4) Bläschen- od. Graaf‘scher Follikel
Stratum granulosum (3) (Granulose)
Zona pellucida (2)
Wenn die Primärfollikel überleben, entstehen Sekundärfollikel mit durch Proliferation aus den einschichtigen Follikelepithelzellen entstandenem mehrschichtigem Follikelepithel. Dieses wird nun Stratum granulosum (3) (Granulose) genannt.
Bei den Sekundärfollikeln wird zwischen Eizelle und Follikelepithel eine im LM helle Glykoprotein-Schicht, die Zona pellucida (2), sichtbar. Sie ist azellulär und dient als hüllende Schutzschicht. Zytoplasma-Ausläufer der anliegenden Granulosazellen, gelangen aber trotzdem durch die Zona pellucida an die Eizelle und stellen so ihre Versorgung sicher
Tertiärfollikel. Überleben die Sekundärfollikel, entstehen Tertiärfollikel. Ihr Kennzeichen ist ein mit Liquor gefüllter Hohlraum, das Antrum folliculi (6). Die Eizelle liegt an dessen Rand in einem vom Granulosaepithel (endokrin: produziert Progesteron und Östrogen) gebildeten Hügel, dem Cumulus oophorus. (7) Der reife Follikel wird von zwei Bindegewebschichten umgeben. Der inneren gefässreichen Theca interna (4) mit grossen Lipid-reichen Zellen (endokrine Funktion: Östrogensynthese (!), Östrogen ist für Reifung der Eizellen verantwortlich.) und einer äusseren fibrösen Schicht, der Theca externa (5), welche einen Übergang zum Stroma ovarii bildet und grössere Gefässe enthält.
Theca interna
für was notwendig?
inneren gefässreichen Theca interna mit grossen Lipid-reichen Zellen (endokrine Funktion: Östrogensynthese (!), Östrogen ist für Reifung der Eizellen
Entscheidend für ein erfolgreiches Follikelwachstum ist ein gut ausgebildetes Kapillarnetz in der Theca interna. Die genauen Kontrollmechanismen die zur Auswahl eines Follikels und zur Reifung bis zum Graaf'schen Follikel führen, sind noch unbekannt. Vor der Ovulation geschieht ein Wachstumsschub des Tertiärfollikels.
Entwicklung der weiblichen Keimzellenzahl in Abhängigkeit verschiedener Lebensphasen
Das normale, gängige Schicksal eines Follikels oder weiblichen Keimzelle ist die Atresie. Die Ovulation dagegen stellt ein Ausnahme-Schicksal dar.
Die Keimzellenzahl im weiblichen Organismus unterliegt während der Fetalperiode starken Schwankungen aufgrund der folgenden Phasen: A-E
- Phase A – Einwandern von Keimzellen, Bildung von „Keimsträngen“, 6.-8. Woche
- Phase B – Wachstumsschub: Zellklone von Oogonien bilden sich, verbunden durch Zellbrücken. 9.-22. Woche
- Phase C – Die Oogonien werden zu primären Oozyten, treten in Prophase der ersten Reifeteilung ein 12.-25. Woche
- Phase D – Arretierung primärer Oozyten im Diktyotän der Prophase, Entstehung von Primordialfollikeln, 16.-29. Woche
- Phase E – Mengenmässige ansteigender Untergang von Keimzellen und Atresie in allen Follikelstadien. ab 14. Woche
Follikelatresie
vor und nach der Geburt
Follikelatresie tritt jedoch zu bestimmten Zeitpunkten (fetal, postnatal, Beginn der Menarche) verstärkt auf.
Am stärksten ist die Abnahme nach Erreichen der maximalen Anzahl von 7 Mio. (pro Ovar) Keimzellen in der 20. Woche, also noch in der Fetalzeit. Schon während der Prophase der Meiose, vor allem im Pachytän-Stadium sind die Zellen besonders anfällig und gehen ein. Dies kumuliert sich mi der Follikelatresie, die ab der 16. Woche, sobald die Pimordialfollikel gebildet sind einsetzt. Aufgrund beider Vorgänge schrumpft die Keimzahl auf einen Drittel. Unmittelbar nach der Geburt setzt eine weitere, kurze Periode erhöhten Untergangs ein. Während der Fetalzeit werden in der Plazenta Geschlechtshormone produziert. Es kommt zu hohen Östrogen-Spiegeln im Blut der Mutter und des Feten. Diese lösen im weiblichen Feten eine nennenswerte Reifung von Primordialfollikeln bis hin zu Tertiärfollikeln aus. Wenn nach der Geburt die Geschlechtshormon Spiegel im Feten sinken, werden alle vorgereiften Follikel atretisch.
Die dritte, zeitlich längste aber dafür nicht mehr so starke Periode erhöhten Untergangs, findet während der Pubertät statt. Denn mit dem Einsetzen der Pubertät (mit etwa 12 Jahren), kommt es wieder zu einer erhöhten Östrogenproduktion, welche zu einer Reifung der inneren und äusseren Geschlechtsmerkmale führt. Von den 500'000 Follikeln (250‘000 pro Ovar), die am Anfang der geschlechtsreifen Zeit in beiden Ovarien vorhanden sind, erreichen insgesamt nur etwa 450 den Follikelsprung und führen damit zur Freisetzung einer Eizelle (Ovulation). Zusatz. Mit der kontinuerlichen Abnahme der Follikelzahl nimmt auch die Produktion von Östrogenen ständig ab. Wenn mit etwa 50 Jahren keine Follikel mehr vorhanden sind, dann sistiert die Östrogenproduktion und es tritt die Menopause ein.
Ovarialuzyklus - wieviele Teritärfolikel werden zur Reifung angeregt
Mit jedem Ovarialzyklus werden in jedem Ovar etwa 3--11 Tertiärfollikel zur weiteren Reifung angeregt. Dabei entwickelt sich normalerweise nur ein dominanter Follikel zum sprungreifen Graaf-- Follikel, während die übrigen Tertiärfollikel apoptotisch degenerieren (sog. Follikelatresie).
4 Stadien im Ovar bis zur Ovulation
Entwicklung des Graafscher Follikel oder Bläschen b
Etwa eine Woche vor der Zyklusmitte entwickelt sich in einem der beiden Ovarien der dominante Follikel. Dieser wächst schneller als die übrigen Tertiärfollikel und bereitet sich auf den Eisprung vor. Er erreicht einen Durchmesser von bis zu 25mm und wird auch als Graafscher Follikel oder Bläschen bezeichnet. (Erst ab der Pubertät. )
wie wird die Eizelle ernährt bis kurz vor Eisprung
Bis knapp zwei Tage vor dem Eisprung beschränkte sich die Reifung der Eizelle auf die Aufnahme von Stoffen (Anlegen des Dotters), die ihr von den umgebenden Granulosazellen gereicht wurden. Dieser Stoffaustausch wird durch Zytoplasmafortsätze der Granulosazellen, die durch die Zona pellucida hindurch in der Eizelloberfläche verankert sind, vermittelt
