Embryologie
Medizin 1SJ FS2019
Medizin 1SJ FS2019
Hormonelle Steuerung wenn es zur Menstruations kommt
Die Gonadotrophine aus dem Hypophysenvorderlappen regulieren die Hormone FSH und LH
- FSH: Steuert Follikelreifung (Östrogen) und Ovulation
- LH: steuert Follikelreifung, Ovulation und Bildung des Corpus Luteum (Progesteron
Wenn keine Implantation erfolgt degeneriert das Corpus Luteum zum Corpus Albicans (seinem Endstadium) und es kommt zur Monatsblutung. - keine Progesteronproduktion mehr
Menstruationszyklus mit Implantation
Die Blastozyste des Menschen implantiert sich im während der Sekretions/Glutealphase (!!) im Bindegewebe der Zona compacta der Uterusschleimhaut direkt unter dem Epithel.
was passiert? wie wird es nachgewiesen?
Die Arterien, die die Zona spongiasa und Zona compacta versorgen, schlängeln sich und bilden ein dichtes Kapillarnetzt unter dem Schleimhautepithel. Das Endometrium ist hochgradig ödematös. Die zu diesem Zeitpunkt erwartete Abstossung der Schleimhaut (Menstruation) wird von der implantierten Blastozyste durch die Sekretion von humanem Choriongonadotropin (hCG) verhindert. hCG wird vom Trophoblast gebildet. Es stimuliert nun anstelle von LH das Corpus luteum im Ovar. Das Corpus luteum geht nicht zugrunde sondern wandelt sich in ein Corpus luteum graviditatis um. Dieses bildet eine grosse Menge an Progesteron. Der Progesteron Spiegel fällt nicht ab. Das bewirkt den Erhalt der Uterusschleimhaut. Bewirkt ebenfalls, dass sich das Myometrium in einer Ruhephase befindet und nicht kontrahiert. Die Schwangerschaft wird aufrechterhalten. Progesteron wird während den ersten 9-10 Wochen vom Corpus luteum graviditatis produziert. Danach hat sich beim implantierten Embryo aus dem Trophoblasten eine Plazenta gebildet, die nun die weitere Progesteronproduktion übernimmt. In hohen Dosen kann Progesteron zur Kontrazeption eingesetzt werden, weil es ein negatives Feedback auf den Hypothalamus hat und ihm somit eine Schwangerschaft vortäuscht. Der Schwangerschaftstest beruht auf dem Nachweis von hCG im Harn der Mutter. Er ist erst nach erfolgter Implantation positiv.
Exkurs Kontrazeption
Pille
Die Pille enthält Progesteron in Form von Gestagen oder Progestin. Die ursprünglichen Pillen enthalten auch Östrogen. Beide Hormone haben ein negatives Feedback auf die Hypophyse und die Gonadotrophine, wodurch der LH-Peak unterdrückt wir und es kommt nicht zur Ovulation.
Exkurs Kontrazeption
Minipille
Enthalten keine Östrogen, denn es gibt Frauen, die das zu viel Östrogen nicht vertragen. Sie enthält Gestagene (Progesteronanalog: Progestin) und wirkt vor allem auf die Cervixschleimhaut. Durch die Veränderung des Uterusepithel und der Zervixschleimkonsistenz erschweren sie das Eindringen von Spermien in den Uterus. (→ je nach Minipille und Gestrogenkonzentration kann auch die Ovulation verhindert werden.)
Die Spirale ist ein kleiner, T-förmiger Gegenstand, verwendet werden zwei Typen: die hormonelle und die Kupfer-Variante:
Die Hormonvariante gibt im Uterus kontinuierlich Gestagen (Progestin) ab, das zur Eindickung der Zervixschleims führt und so die Spermien davon abhält, in den Uterus einzudringen.
Die Kupfer-Variante gibt Kupfer in die Gebärmutter und verhindert primär die Implantation. Man weiss noch nicht ganz genau wie das Funktioniert. (→ Blastozyste hat das gleiche Stadium wie bei den Embryonalen Stammzellen…)
Die „Pille danach“
(bis zu 72 Stunden nach dem Geschlechtsverkehr) ist ein hochdosiertes Progestinpräparat und wirkt gegen den LH Peak, sie unterdrückt also eine Ovulation, falls die Frau kurz davor wäre. Wie wir bereits gesehen haben steigt das LH kurz vor der Ovulation steil an.
Induktion eines Aborts „Abtreibungspille“
Darf nicht mit der „Pille danach“ verwechselt werden. Dieser Wirkstoff induziert einen Abort.
Wenn der Fetus z.B. Chromosomen Abnormitäten aufweist. Mifepriston ist der Wirkstoff dieser Abtreibungspille RU-486 (ist die Abkürzung für das Präparat und Mifegyne der Handelsname). Es hat eine sehr starke Wirkung gegen Progesteron, welches bekanntlich die verhindert dass die Schleimhaut abgebaut wird. Nach Einnahme dieser Pille führt innerhalb von 48 Stunden zur Ablösung der Gebärmutterschleimhaut. Diese „Abtreibungspille wird oft in Kombination mit Prostaglandin verabrabreicht, welches die Uterusmuskulatur zur Kontraktion anregt. Prostaglandine werden bei der Geburt natürlich ausgeschüttet.
Normale Implantationszone
Damit die Implantation korrekt ablaufen kann, müssen die Blastozyste und die Uterusschleimhaut interagieren können. Diese beiden voneinander unabhängigen Strukturen müssen sich also synchronen Veränderungen unterziehen.
wann und wo findet die Implantation statt?
Die Implantation findet normalerweise in der superioren und posterioren Wand des Corpus uteri statt. Genauer gesagt in der funktionellen Schicht des Endometriums, während der sekretorischen Phase des Menstruationszyklus. Man kann auch sagen im Endometrium im Fundus uteri, dorsal. Dort wo die Implantation stattfindet, wird dann auch die Plazenta gebildet.
Nicht selten findet die Implantation ausserhalb des Uterus statt und führt so zu einer ektopischen (=ausserhalb des Ortes) oder extrauterinen Gravidität . Dies kann überall in der Bauchhöhle, dem Ovar oder dem Eileiter der Fall sein.
Ektopische Implantationszonen?
Nicht selten findet die Implantation ausserhalb des Uterus statt und führt so zu einer ektopischen (=ausserhalb des Ortes) oder extrauterinen Gravidität2 . Dies kann überall in der Bauchhöhle, dem Ovar oder dem Eileiter der Fall sein. Die normale Befruchtung findet immer ausserhalb des Uterus, nämlich im äusseren Drittel der Tube statt. Die befruchtete menschliche Oozyte wandert durch die Ampulle und wird sich am 6. Tag in der Uterusschleimhaut implantieren. Verschiedene Faktoren können dazu führen, dass sich diese Migration verzögert. Dies führt dazu, dass sich die Blastozyste an dem Ort, wo sie sich gerade befindet, einnistet. Am häufigsten geschieht dies in der Tube (99% der EUG sind Tubenschwangerschaften).
was sind die Konsequenzen bei einer ektopische oder extrauterine Schwangerschaft?
Eine ektopische oder extrauterine Schwangerschaft führt meistens zum Absterben des Keimes, weil es keine Schleimhaut gibt, wo eine Plazenta aufgebaut werden kann. Länger als 2 Monaten ist der Embryo dann nicht überlebensfähig. Solche Schwangerschaften sind sehr gefürchtet, weil der Trophoblast eine lytische Aktivität, womit er sich in die Schleimhaut, aber auch in anderes Gewebe einfressen kann. Im Eileiter kann das sogar zum Eileiterbruch führen. Beim Frühschwangerschaftstest wird dann vor allem untersucht, ob es sich um eine ektopische Schwangerschaft handelt.
Gravidität
Gravidität ist ein Synonym für Schwangerschaft.
Gestagene
Gestagene sind synthetische Gelbkörperhormone, die in ihrer Wirkung dem körpereigenen Progesteron ähneln
Eine Implantation im Bereich des inneren Muttermundes (=Isthmus)
was passiert? problematisch?
Eine Implantation im Bereich des inneren Muttermundes (=Isthmus) führt zur häufig zur Placenta praevia. Was wörtlich Übersetzt eine Plazenta vor dem Weg bedeutet. Nistet sich der Embryo im Isthmus ein, so kann er sich ganz normal entwickeln, die Plazenta bildet sich in dem Fall jedoch häufig vor dem Muttermund (=Cervix uteri). Bei der Geburt, liegt die Plazenta dann vor dem Ausgang durch welchen das Kind geboren wird. Deshalb löst sich dann die Plazenta (ist die natürliche Versorgungsmaschinerie des Kindes, auch für den Blutaustausch und die Versorgung des Kindes mit Sauerstoff) vor der Geburt vom Kind ab und wird zuerst geboren. Es besteht aber eine grosse Gefahr, dass das Kind während der Geburt vor allem an Sauerstoffmangel leidet und deshalb werden heute solche Kinder via Kaiserschnitt geboren.
Ein weiteres Beispiel für eine extrauterinäre Gravidität findet statt, wenn sich der Embryo in der Excavatio rectouterina zwischen Rektum und Uterus einnistet.
wie kann das passieren, problematik?
Das kann passieren, wenn die Migration Richtung Uterus behindert wird, z.B. wenn ein Eileiterverschluss vorliegt. Dann Rutscht das befruchtete Ei zwischen Fimbrienkranz und Ovar heraus und kommt dann bevorzugt an dieser Stelle zu liegen. Auch hier kann eine Schwangerschaft nicht stattfinden, weil keine Schleimhaut vorhanden ist. Schwere innere Blutungen sind ebenfalls gefürchtete Komplikationen.
Schematisch lassen sich drei Implantationsetappen unterscheiden:
1. Adplantation der Blastozyste an das Endometrium
2. Adhäsion der Blastozyste an das Endometrium
3. Invasion (des Trophoblasten) und Einnistung
Adplantation der Blastozyste an das Endometrium
Wenn die Blastozyste am 5. Tag aus der Zona pellucida schlüpft (→Hatching), tritt sie mit der mütterlichen Uterusschleimhaut in Kontakt, indem sie sich mit dem embryonalen Pol an das Endometrium anlagert.
Die Adhäsion kann stattfinden, wenn der Uterus zuvor in seine sekretorische Phase (Luteinphase) eingetreten ist. Diese empfangsbereite Phase des Endometriums dauert 4 Tage (20. -23. Tag) und wird üblicherweise "Implantationsfenster" genannt. Sie folgt ca. 6 Tagen nach dem LH-Gipfel. In diesem Stadium kann die Blastozyste noch durch eine Auswaschung eliminiert werden.
Adhäsion der Blastozyste an das Endometrium
Die Trophoblastzellen beginnen über dem embryonalen Pol (d.h. dem Bereich, in dem der Embryoblast liegt) der Blastozyste etwa am 6. Tag in das Epithel der mütterlichen Schleimhaut einzudringen. Die Anheftung der Blastozyste erfolgt durch L-Selektine auf dem Trophoblasten und Kohlenhydratrezeptoren für Selektin auf dem Uterusepithel. (Selektine sind ja bekanntlich kohlenhydratbindende Proteine → Anheftung der Leukozyten auf dem Endothel und Auswanderung der Leukozyten aus dem Blutstrom). Beim anschliessenden Eindringen des Trophoblasten sind Integrine beteiligt, die an Laminin und Fibronektin in der ECM binden. Es kommt also zu einer typischen zellulären Interaktion zwischen Trophoblast und Endometrium. Ebenfalls interagieren die Mikrovilli auf der Oberfläche der zu äusserst gelegenen Trophoblastzellen mit den Epithelzellen des Uterus. Es bilden sich Verbindungskomplexe, die für eine stärkere Adhäsion verantwortlich sind. In diesem Stadium kann die Blastozyste nicht mehr durch einfaches Auswaschen eliminiert werden. Cadherine sind auch beteiligt – Adhäsionskontakte.
Invasion des Trophoblasten und Einnistung
Der Trophoblast wird sich in zwei verschiedene Zellmassen differenzieren, kurz bevor er mit dem Endometrium in Kontakt treten wird:
- der äussere Synzytiotrophoblast (3) (ST), bildet in der Peripherie ein Synzytium, mehrkernige Schicht ohne Zellgrenzen, die aus Fusion der äusseren Zytotrophoblastenzellen stammt
- der innere Zytotrophoblast (4) (ZT), einkernige Zellen, intensive mitotische Aktivität
Der invasive Synzytiotrophoblast (Zytokines nicht vollständig abgeschlossen) besitzt lytische Enzyme (Metaloproteasen) und sezerniert proapoptodische Faktoren, die eine Apoptose (Zelltod) der epithelialen Zellen der Uterusschleimhaut bewirken. Das Resultat ist eine lokale Apoptose und lokale Auflösung der Uterusschleimhaut. Der Synzytiotrophoblast durchquert auch die Basallamina und dringt in das darunterliegende Stroma ein, das in Kontakt mit den uterinen Blutgefässen steht. Mit der Implantation der Blastozyste in das Endometrium entwickelt sich der Synzytiotrophoblast schnell und wird, nachdem der Embryo sich vollständig eingenistet hat, diesen vollständig umgeben. Man nennt diesen Prozess eine Invasion.
Dezidualreaktion
Didermische embryonale Scheibe.
Embryologie
Definition
Sie befasst sich mit vorgeburtlicher Entwicklung von der Befruchtung bis zur Geburt sowie der Bildung und Reifung der Keimzellen. Sie dient dem Verständnis der makroskopischen Anatomie. Hilft bei der Erklärung von angeborenen Fehlbildungen, sowie der zell-und molekularbiologischen Mechanismen, die Entwicklungsstörungen zugrunde liegen
Die Entwicklung eines Menschen beginnt mit der Befruchtung.
was entsteht? woraus?
Eine männliche und eine weibliche Keimzelle, ein Spermium und eine Oozyte, vereinigen sich und bilden einen neuen Organismus, die Zygote.
Urkeimzellen
haploid oder doploid?
ab wann im Embryo nachweisbar? wo?
Die Keimzellen stammen von den Urkeimzellen ab. Sie stellt den Beginn der Keimbahn dar. Die Urkeimzellen sind, wie die anderen Körperzellen auch, diploid und lassen sich bereits in der zweiten Woche beim menschlichen Embryo im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisen.
Urkeimzellen
Laufbahn
- ab 2.Woche im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisbar
- verlagern sich dann in die Wand des Dottersacks
- Von dort wandern die Urkeimzellen mit amöboiden Bewegungen in die Gonaden anlagen ein (Ende 4.-5. Woche)
Keimbahn
Die von den übrigen (somatischen) Zellen abgetrennte Entwicklung der Keimzellen wird als Keimbahn bezeichnet.
Exkurs Meiose
Die Merkmale eines neuen Individuums werden durch die Genebestimmt, die mit den vom Vater oder von der Mutter stammenden Chromosomen vererbt werden. Der Mensch besitzt etwa 23 000 Gen, die auf 46 Chromosomen angeordnet sind. 44 davon sind Autosomen, und zwei sind Geschlechtschromosomen. Die weiblichen Geschlechtschromosomen: XX, die männlichen: XY.
Homologe. Jedes Autosom besitzt ein Partnerchromosom mit den gleichen morphologischen Merkmalen → codieren für die gleiche Information, haben gleiche Gene, aber unterschiedliche Allele davon.
Diploider Chromosomensatz (oft als 2n bezeichnet, bei Menschen ist das dann 46n). Chromosomensatz aus 23 Paaren von homologen Chromosomen. Ein Chromosom von jedem Paar stammt von der Mutter, das andere vom Vater. Alle Körperzellen einschliesslich der Zellen aus denen die Gameten entstehen sind diploid.
Haploider Chromosomensatz (23n). Bei der Meiose werden durch 2 Reifeteilungen ohne dazwischen geschaltete DNA Verdopplung die Anzahl der Chromosomen auf 23 reduziert. c & n-Werte ?
c = („complement“ = complementäre DNA) DNA-Menge, Auch Anzahl der Chromatiden
1c = Menge der DNA in einer haploiden Zelle, 2c = in einer Diploiden Zelle, 4c nach der DNA Synthese, wenn in deiner diploiden Zelle alle Chromatiden verdoppelt sind (2 Schwesterchromatiden am Zentromer verbunden)
n = Anzahl der Chromosomen – Einzige Auskunft, ob haploid oder diploid! 1n = Anzahl der Chromosomen in einer haploiden zelle, 2n = in einer diploiden Zelle. Beim Menschen: Diploide Zelle = 46n, Gameten, haploide Zellen = 23n
Die Reifeteilungen (Meiose = Verkleinern), ist die spezifische Zellteilung der Keimzellen, aus der männliche du weibliche Gameten hervorgehen, die sich dann zu Spermien und Eizellen differenzieren. Sie laufen im Prinzip wie andere Zellteilungen (Mitose) ab. Man unterscheidet 2 Zellteilungen eine Meiose l von einer Meiose ll.
Meiose l – Reduktionsteilung (46 n 4c → 23n 2c) Verlängerte Prophase l: Paarung der homologen Chromosomen (Chromosomen Synapsis) → Austausch von Genabschnitten Schwesterchromatiden trennen sich nicht. Teilung der Homologen → nachher 1n (=haploid)
Meiose ll – Äquationsteilung (23n 2c → 23n 1c) Schliesst sich ohne DNA-Synthesephase an die 1. Reifeteilung an, sodass haploide Gameten entstehen. Schwesterchromatiden trennen sich.
wieso ist die Prophase der 1.Reifetilung länger als in der Mitose?
speziell bei XY?
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis). Die Prophase der 1. Reifeteilung ist daher beträchtlich länger als in der Mitose. Die Paarung erfolgt in einander genau entsprechenden Punkten. Nur die XY-Kombination bildet eine Ausnahme. Die ungleichen Geschlechtschromosomen besitzen an ihren Enden nur eine kleine homologe Paarungsregion, sodass sie lichtmikroskopisch eine Tandemformation bilden. Da jedes einzelne Chromosom zwei Chromatiden enthält, bestehen die homologen Chromosomenpaare aus vier Chromatiden. Diese besondere Paarung stellt sicher, dass sich die Homologen während der nachfolgenden Zellteilung korrekt aufteilen und dass jede der Keimzellen am Ende einen vollständigen haploiden Chromosomensatz enthält. Die Zuweisung der Homologen zu jeder Zelle erflogt zufällig, deshalb werden die ursprünglich mütterlichen und väterlichen Chromosomen in den Keimzellen in unterschiedlichen Kombinationen neu zusammengestellt. (Mitose: zwei Identische Tochterzellen!)
(Bivalent auch Synapsis)
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis).
Reifeteilung 1 = Reduktionsteilung
- Diploider Chromosomensatz => haploider Chromosomensatz
- Zufällige Verteilung homologer Chromosomen auf 2 Zellen
Äquationsteilung = Reifeteilung 2
- 2-Chromatid - Chromosensatz => 1-Chromatidchromosomensatz
Unterschied Mitose / Meiose
AM Anfang?
Am Ende?
Art der Teilung
Was für Zellen?
Crossover während des Pachytän
wann findet es statt, wie läuft es ab?
Das zweite wesentliche Merkmal der Prophase der 1. Reifeteilung ist, dass die Paarung der Chromosomen vom Austausch von Chromatidenabschnitten begleitet ist. Die parallel nebeneinander liegenden Chromatiden zerbrechen an einer oder an mehreren Stellen. Es kommt zu einem Austausch von Chromatidenabschnitten. Wenn die Chromosomen nun auseinandergezogen werden, dann bleiben sie vorübergehend nur an den Punkten, an denen ein Austausch stattgefunden hat noch aneinander haften. Dadurch entsteht eine X-förige Struktur, die als Chiasma bezeichnet wird. Das Chiasma ist der morphologische Ausdruck für ein genetisches Phänomen, das Crossover heisst. Es findet also ein Austausch von Chromatidbruchstücken mit den entsprechenden Genkomplexen zwischen den homologen Chromosomen statt.
Resultat 1. Reifeteilung:
jede Tochterzelle enthält eine Hälfte von jedem Chromosomenpaar und besitzt damit einen haploiden Chromosomensatz. Jedes Chromosom besteht jedoch noch aus zwei Chromatiden, sodass der Gesamtgehalt an DNA in jeder Tochterzelle dem in den übrigen Somazellen entspricht (2c).
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Diktyotän
Wartestadium der Oozyten
Die weiblichen Oozyten reifen bereits während der fetalen Entwicklung heran, im Gegensatz zu den männlichen, die sich bei Beginn der Pubertät zu teilen beginnen und die Meiose in einem Stück begehen. Die Oozyten beginnen die 1. Reifeteilung, beenden sie aber nicht, sondern gehen in eine Wartephase über, das Diktyotän. Die Chromatiden behalten dabei ihre Chiasmata. Die Fortsetzung der Reifeteilung erfolgt erst kurz vor der Ovulation.
Reifeteilung - Äquationsteilung
Im Anschluss an die 1. Reifeteilung treten die Zellen sofort in die 2. Reifeteilung ein. Der 2. Reifeteilung geht keine DNA-Synthese voraus. Die 23 doppelfädigen Chromosomen spalten sich am Zentromer auf, und jede der neugebildeten Tochterzellen erhält 23 einzelne Chromosomen (mit je einem Chromatide), die aufgrund des Austauschs von Chromatidenabschnitten weder untereinander noch mit den ursprünglichen Chromosomen identisch sind. Der DNA-Gehalt in den neugebildeten Zellen ist nun halb so gross wie in den normalen Somazellen (1c). Es wird also zweierlei durch die Reifeteilung erreicht.
Austausch von Genetischem Material: Neukombination der väterlichen und mütterlichen DNA
Jede Keimzelle hat nur noch halben Chromosomensatz und halbe DNA-Menge Dauer: Bei einem Mann z.B. 24 Tage, bei einer Frau kann er sich über Jahrzehnte erstrecken!
Das Spermium determiniert das Geschlecht des neuen Individuums:!!
Hat ein Individuum zwei X-Chromosomen, ist es weiblich. Hat es ein X- und ein Y-Chromosom, ist es männlich. Daraus ergibt sich, dass die Eizelle nur ein X-Chromosom enthalten kann, das Spermatozoon aber entweder ein Xoder ein Y-Chromosom.
Gametogenese
Definition?
Die Gametogenese beschreibt im Wesentlichen, wie während der geschlechtsreifen Zeit des Menschen die Oozyten im Ovar und die Spermien im Hoden entstehen.
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Cartes-fiches
Embryologie
Definition
Sie befasst sich mit vorgeburtlicher Entwicklung von der Befruchtung bis zur Geburt sowie der Bildung und Reifung der Keimzellen. Sie dient dem Verständnis der makroskopischen Anatomie. Hilft bei der Erklärung von angeborenen Fehlbildungen, sowie der zell-und molekularbiologischen Mechanismen, die Entwicklungsstörungen zugrunde liegen
Die Entwicklung eines Menschen beginnt mit der Befruchtung.
was entsteht? woraus?
Eine männliche und eine weibliche Keimzelle, ein Spermium und eine Oozyte, vereinigen sich und bilden einen neuen Organismus, die Zygote.
Urkeimzellen
haploid oder doploid?
ab wann im Embryo nachweisbar? wo?
Die Keimzellen stammen von den Urkeimzellen ab. Sie stellt den Beginn der Keimbahn dar. Die Urkeimzellen sind, wie die anderen Körperzellen auch, diploid und lassen sich bereits in der zweiten Woche beim menschlichen Embryo im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisen.
Urkeimzellen
Laufbahn
- ab 2.Woche im primären Ektoderm (Epiblast) nachweisbar
- verlagern sich dann in die Wand des Dottersacks
- Von dort wandern die Urkeimzellen mit amöboiden Bewegungen in die Gonaden anlagen ein (Ende 4.-5. Woche)
Keimbahn
Die von den übrigen (somatischen) Zellen abgetrennte Entwicklung der Keimzellen wird als Keimbahn bezeichnet.
Exkurs Meiose
Die Merkmale eines neuen Individuums werden durch die Genebestimmt, die mit den vom Vater oder von der Mutter stammenden Chromosomen vererbt werden. Der Mensch besitzt etwa 23 000 Gen, die auf 46 Chromosomen angeordnet sind. 44 davon sind Autosomen, und zwei sind Geschlechtschromosomen. Die weiblichen Geschlechtschromosomen: XX, die männlichen: XY.
Homologe. Jedes Autosom besitzt ein Partnerchromosom mit den gleichen morphologischen Merkmalen → codieren für die gleiche Information, haben gleiche Gene, aber unterschiedliche Allele davon.
Diploider Chromosomensatz (oft als 2n bezeichnet, bei Menschen ist das dann 46n). Chromosomensatz aus 23 Paaren von homologen Chromosomen. Ein Chromosom von jedem Paar stammt von der Mutter, das andere vom Vater. Alle Körperzellen einschliesslich der Zellen aus denen die Gameten entstehen sind diploid.
Haploider Chromosomensatz (23n). Bei der Meiose werden durch 2 Reifeteilungen ohne dazwischen geschaltete DNA Verdopplung die Anzahl der Chromosomen auf 23 reduziert. c & n-Werte ?
c = („complement“ = complementäre DNA) DNA-Menge, Auch Anzahl der Chromatiden
1c = Menge der DNA in einer haploiden Zelle, 2c = in einer Diploiden Zelle, 4c nach der DNA Synthese, wenn in deiner diploiden Zelle alle Chromatiden verdoppelt sind (2 Schwesterchromatiden am Zentromer verbunden)
n = Anzahl der Chromosomen – Einzige Auskunft, ob haploid oder diploid! 1n = Anzahl der Chromosomen in einer haploiden zelle, 2n = in einer diploiden Zelle. Beim Menschen: Diploide Zelle = 46n, Gameten, haploide Zellen = 23n
Die Reifeteilungen (Meiose = Verkleinern), ist die spezifische Zellteilung der Keimzellen, aus der männliche du weibliche Gameten hervorgehen, die sich dann zu Spermien und Eizellen differenzieren. Sie laufen im Prinzip wie andere Zellteilungen (Mitose) ab. Man unterscheidet 2 Zellteilungen eine Meiose l von einer Meiose ll.
Meiose l – Reduktionsteilung (46 n 4c → 23n 2c) Verlängerte Prophase l: Paarung der homologen Chromosomen (Chromosomen Synapsis) → Austausch von Genabschnitten Schwesterchromatiden trennen sich nicht. Teilung der Homologen → nachher 1n (=haploid)
Meiose ll – Äquationsteilung (23n 2c → 23n 1c) Schliesst sich ohne DNA-Synthesephase an die 1. Reifeteilung an, sodass haploide Gameten entstehen. Schwesterchromatiden trennen sich.
wieso ist die Prophase der 1.Reifetilung länger als in der Mitose?
speziell bei XY?
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis). Die Prophase der 1. Reifeteilung ist daher beträchtlich länger als in der Mitose. Die Paarung erfolgt in einander genau entsprechenden Punkten. Nur die XY-Kombination bildet eine Ausnahme. Die ungleichen Geschlechtschromosomen besitzen an ihren Enden nur eine kleine homologe Paarungsregion, sodass sie lichtmikroskopisch eine Tandemformation bilden. Da jedes einzelne Chromosom zwei Chromatiden enthält, bestehen die homologen Chromosomenpaare aus vier Chromatiden. Diese besondere Paarung stellt sicher, dass sich die Homologen während der nachfolgenden Zellteilung korrekt aufteilen und dass jede der Keimzellen am Ende einen vollständigen haploiden Chromosomensatz enthält. Die Zuweisung der Homologen zu jeder Zelle erflogt zufällig, deshalb werden die ursprünglich mütterlichen und väterlichen Chromosomen in den Keimzellen in unterschiedlichen Kombinationen neu zusammengestellt. (Mitose: zwei Identische Tochterzellen!)
(Bivalent auch Synapsis)
Im Unterschied zur Mitose paaren sich in der Prophase der 1. Reifeteilung die homologen Chromosomen (Bivalent auch Synapsis).
Reifeteilung 1 = Reduktionsteilung
- Diploider Chromosomensatz => haploider Chromosomensatz
- Zufällige Verteilung homologer Chromosomen auf 2 Zellen
Äquationsteilung = Reifeteilung 2
- 2-Chromatid - Chromosensatz => 1-Chromatidchromosomensatz
Unterschied Mitose / Meiose
AM Anfang?
Am Ende?
Art der Teilung
Was für Zellen?
Crossover während des Pachytän
wann findet es statt, wie läuft es ab?
Das zweite wesentliche Merkmal der Prophase der 1. Reifeteilung ist, dass die Paarung der Chromosomen vom Austausch von Chromatidenabschnitten begleitet ist. Die parallel nebeneinander liegenden Chromatiden zerbrechen an einer oder an mehreren Stellen. Es kommt zu einem Austausch von Chromatidenabschnitten. Wenn die Chromosomen nun auseinandergezogen werden, dann bleiben sie vorübergehend nur an den Punkten, an denen ein Austausch stattgefunden hat noch aneinander haften. Dadurch entsteht eine X-förige Struktur, die als Chiasma bezeichnet wird. Das Chiasma ist der morphologische Ausdruck für ein genetisches Phänomen, das Crossover heisst. Es findet also ein Austausch von Chromatidbruchstücken mit den entsprechenden Genkomplexen zwischen den homologen Chromosomen statt.
Resultat 1. Reifeteilung:
jede Tochterzelle enthält eine Hälfte von jedem Chromosomenpaar und besitzt damit einen haploiden Chromosomensatz. Jedes Chromosom besteht jedoch noch aus zwei Chromatiden, sodass der Gesamtgehalt an DNA in jeder Tochterzelle dem in den übrigen Somazellen entspricht (2c).
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Die Meiose I beinhaltet eine verlängerte Prophase, welche sich in verschiedene Phasen unterteilen lässt:
Diktyotän
Wartestadium der Oozyten
Die weiblichen Oozyten reifen bereits während der fetalen Entwicklung heran, im Gegensatz zu den männlichen, die sich bei Beginn der Pubertät zu teilen beginnen und die Meiose in einem Stück begehen. Die Oozyten beginnen die 1. Reifeteilung, beenden sie aber nicht, sondern gehen in eine Wartephase über, das Diktyotän. Die Chromatiden behalten dabei ihre Chiasmata. Die Fortsetzung der Reifeteilung erfolgt erst kurz vor der Ovulation.
Reifeteilung - Äquationsteilung
Im Anschluss an die 1. Reifeteilung treten die Zellen sofort in die 2. Reifeteilung ein. Der 2. Reifeteilung geht keine DNA-Synthese voraus. Die 23 doppelfädigen Chromosomen spalten sich am Zentromer auf, und jede der neugebildeten Tochterzellen erhält 23 einzelne Chromosomen (mit je einem Chromatide), die aufgrund des Austauschs von Chromatidenabschnitten weder untereinander noch mit den ursprünglichen Chromosomen identisch sind. Der DNA-Gehalt in den neugebildeten Zellen ist nun halb so gross wie in den normalen Somazellen (1c). Es wird also zweierlei durch die Reifeteilung erreicht.
Austausch von Genetischem Material: Neukombination der väterlichen und mütterlichen DNA
Jede Keimzelle hat nur noch halben Chromosomensatz und halbe DNA-Menge Dauer: Bei einem Mann z.B. 24 Tage, bei einer Frau kann er sich über Jahrzehnte erstrecken!
Das Spermium determiniert das Geschlecht des neuen Individuums:!!
Hat ein Individuum zwei X-Chromosomen, ist es weiblich. Hat es ein X- und ein Y-Chromosom, ist es männlich. Daraus ergibt sich, dass die Eizelle nur ein X-Chromosom enthalten kann, das Spermatozoon aber entweder ein Xoder ein Y-Chromosom.
Gametogenese
Definition?
Die Gametogenese beschreibt im Wesentlichen, wie während der geschlechtsreifen Zeit des Menschen die Oozyten im Ovar und die Spermien im Hoden entstehen.
Spermatogenese
Die Spermatogenese umfasst die gesamte Entwicklung (= ganzer Prozess) von der Spermatogonie bis zum Spermium (Spermatozoon), während der Begriff der Spermiogenese nur die Differenzierung der Spermatiden zu Spermien (→ Freigeben ins Lumen) bezeichnet.
wann setzt Spermatogenese ein?
Mit dem Eintritt in die Pubertät setzt im Hoden des Mannes die Spermatogenese ein.
Diese umfasst die gesamte Entwicklung von der Spermatogonie (ehemalige Urkeimzellen) bis zum Spermium.
1. Hoden
2. Tubuli seminiferi contorti (Samenkanälchen etwa 600- 800)
3. Läppchen (ca. 300 mit 2-3 Tubuli je Läppchen)
4. Ductuli efferentes testis (Ausführenden Kanälchen) "ductus=gang"
5. Ductus epididymidis / Nebenhodengang a. Caput epididymidis b. Corpus epididymidis c. Cauda epididymidis
6. Ductus deferens / Samenleiter
Entwicklung
soliden Keimstränge im kindlichen Hoden
Die bis dahin soliden Keimstränge im kindlichen Hoden erhalten zu Beginn der Pubertät ein Lumen. Sie wandeln sich damit in Samenkanälchen um, die eine Länge von ca. 50-60cm erlangen. Sie werden als Tubuli seminiferi contorti bezeichnet, die so zahlreich sind, dass ihre Gesamtlänge beim erwachsenen Mann 300 bis 350m erreicht. Sie werden von einem Keimepithel ausgekleidet das zwei verschiedene Zellpopulationen aufweist: Einmal Stützzellen (= Sertolizellen) und zum überwiegenden Teil die verschiedenen Stadien der sich teilenden und differenzierenden Keimzellen.
wann werden Spermien produziert?
Die Spermien werden ab der Pubertät kontinuierlich und lebenslang in grosser Zahl produziert. In einem Ejakulat finden sich mehrere Millionen Spermien.
Reifung der Spermien im Tubuli seminiferi contorti
Die Reifung eines Spermiums in den Tubuli dauert in etwa 64-74 Tage und pro Tag werden etwa 300 Millionen Spermien produziert.
aufbau des Tubulus seminiferus contortus
Das Epithelrohr der Hodenkanälchen ist außen von einer Basalmembran umgeben. Jenseits der Basalmembran finden sich Myofibroblasten, deren Kontraktion den Spermientransport in Richtung des Rete testis verursacht. Der Basalmembran aufsitzend erkennt man die Spermatogonien, Stammzellen der Spermien. Die Kerne der Sertoli- Stützzellen sind seltener. Man erkennt sie an den chromatinarmen, oft eingekerbten, viereckigen, Kernen mit deutlichem Nucleolus. Das Gesamtbild wird von den Zellen der Spermatogenese dominiert.
Der Nebenhoden (Epididymis)
Der Nebenhoden (Epididymis), der den Ductus epididymidis enthält, dient als Samenspeicher, in welchem die Reifung stattfindet. Er ist eigentlich ein sehr langer Gang. Die Samen gehen nachher weiter durch den Ductus deferens. Zwischengeschaltet sind die Rete testis, ein Netz, das der Sammlung und Konzentrierung der Spermien dient.
Temperatur und Druck für die Spermienreifung
Offenbar braucht es für eine optimale Spermienproduktion ein bestimmtes Milieu. So ist durch die Verlagerung des Hodens ins Skrotum die Hodentemperatur 2-3ºC niedriger als die Körpertemperatur. Im Weiteren ist ein leicht erhöhter Umgebungsdruck notwendig. Deshalb quillt beim Anritzen der straffen Tunica albuginea das Hodenparenchym von selbst heraus. Erhöhter Druck und niedrige Temperatur sind offenbar beide nötig für die Spermienbildung.
Die reifenden Spermien durchlaufen im Grunde 3 Stationen:
1. Reifung bis zum Spermium – tubuli seminiferi contorti
2. Erlangen der Motilität - Nebenhoden
3. Speicherung und Reifung- Nebenhoden
was passiert währen der Lagerung im Nebenhoden
Während der Lagerung im Nebenhoden wird die DNA immer weiter kondensiert, indem die Histone sukzessive durch Protamine ausgetauscht werden. Die Protamine sind deshalb besser für die Kondensation geeignet, da sie mehr Disulfidbrücken bilden können. Dieser Vorgang ist immens wichtig, da somit gewährleistet wird, dass die Spermien befruchtungsfähig sind. Die DNA könnte sich sonst nämlich nicht so leicht dekondensieren, was nötig ist für den korrekten Ablauf der Befruchtung. Dieser Schritt ist aber nicht der einzige, der zur Befruchtungsfähigkeit beträgt. Während der Ejakulation wird die Seminalflüssigkeit beigemischt, welche einen positiven Effekt auf die Motilität der Spermien hat.
1. Reifung bis zum Spermium – tubuli seminiferi contorti
2. Erlangen der Motilität - Nebenhoden
3. Speicherung und Reifung- Nebenhoden
Bau der reifen Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti)
Das Epithel besteht aus den Sertolischen Stützzellen (2) (nicht Teil der Keimbahn) + den Samenbildungszellen. Die Sertolizellen bilden eine einschichtige Lage und reichen von der Basalmembran (1) bis zum Tubuluslumen. Mit ihren Zellausläufern umfassen sie die einzelnen Keimzelltypen mehr oder weniger vollständig. Die Spermatogenese vollzieht sich somit in engem Kontakt mit den Sertolizellen, die nicht nur eine Stütz- und Ernährungsfunktion (Ammenfunktion) haben, sondern auch sekretorisch (Übertragung hormoneller Stimuli auf die Keimzellen) und phagozytisch tätig sind. Etwas oberhalb der Basalmembran sind sie durch komplizierte Schlussleistenkomplexe (Tight juncitons) miteinander verbunden, sodass sich im Epithel 2 Zonen ergeben: - eine basale, in der die Spermatogonien (3) aufgereiht sind - und eine luminale, in der sich alle übrigen Stadien der Spermatogenese befinden.
Stammzellnische
Ein Ort, wo das Beibehalten von Stammzelleigenschaften, d.h. Selbsterneuerung und Fähigkeit zu Differenzierung vorhanden ist. Der Pool der Spermatogonien, braucht den Kontakt mit der Basalmembran. Verlieren die Spermatogonien während der Entwicklung den Kontakt zur Basalmembran, so beginnt die Differenzierung zu Spermatozyten.
Durch die Schlussleistenkomplexe der Sertolizellen kommt im Tubulus eine "Blut-Hoden-Schranke" zustande.
Funktion?
Durch die Schlussleistenkomplexe der Sertolizellen kommt im Tubulus eine "Blut-Hoden-Schranke" zustande. Wodurch die Sertolizellen den transzellulären Stofftransport von der Basalmembran ins Lumen des Samenkanälchens kontrollieren. Sie schirmen die Spermien von der Aussenwelt ab. Dies bedeutet, dass ausserhalb dieser Schranke in der Tubulusperipherie, Stoffe und Hormone aus dem Blut ungehinderten Zugang haben. Die Schranke ist selektiv permeabel und übt für Stoffe eine Zugangs- kontrolle in die Innenzone des Tubulus aus. Dieser kontrollierte Austausch ermöglicht z.B. eine Übertragung von hormonellen Stimuli wie z.B. des Androgen-bindenen Proteins (ABP, das bewirkt, dass ein Transfer oder Transport von Testosteron möglich ist. Das Testosteron wird ausserhalb der Tubuli seminiferi contorti produziert und wird den Spermien überbracht. Die Schranke ist ebenfalls von Bedeutung, weil haploide Zellen antigene Eigenschaften aufweisen und deshalb durch die "Blut-Hoden-Schranke" vom übrigen Organismus separiert werden müssen.
Im Laufe der Spermatogenese verschieben sich die Keimzellen mit zunehmender Ausreifung lumenwärts. Folgende Entwicklungsstadien werden dabei durchlaufen:
Synzytiale Brücken
Bei der heteronymen Teilung wird die Zytoplasmadurchschnürung nicht vollendet, die Tochterzellen bleiben durch dünne Zytoplasma- brücken miteinander verbunden. Auch bei der anschliessenden Meiose ist die Zytoplasmadurchschnürung unvollständig, sodass aus einer Stammzelle jeweils ein Netz von Tochterzellen entsteht, das sich bei jeder Generation aufs Doppelte vergrössert. Die Netzbildung gewährleistet, dass alle Vorgänge in den einzelnen Generationen synchron verlaufen.
Spermatozytogenese
Die frisch entstandenen primären Spermatozyten (I) treten nun in die erste Reifeteilung der Meiose ein. Sie gehen sofort in die S-Phase (diese heisst in der Meiose Praeleptotän), verdoppeln ihren DNS-Gehalt, verlassen die basale Zone und gelangen unter vorübergehenden Auflösung des Schlussleistenkomplexes der Sertolizellen in das spezielle Milleu der luminalen Zone. Nach der S-Phase gelangen diese Zellen in die komplexen Stadien der Prophase der Meiose und werden dadurch im Lichtmikroskop auffällig sichtbar.
Diese 24 Tage dauernde Prophase lässt sich in fünf Abschnitte unterteilen:
- Leptotän
- Zygotän
- Pachytän ((Rekombination = Austausch paternaler u. maternaler Chromosomenstücke)
- Diplotän
- Diakinese
sekundäre Spermatozyten
Eine Primären Spermatozyte → zwei sekundäre Spermatozyten
Die sekundären Spermatozyten treten direkt in die zweite Reifeteilung ein, aus der die Spermatiden hervorgehen. Da im sekundären Spermatozyten weder eine DNS-Reduplikation noch eine Rekombination des Erbgutes erfolgt, geht die zweite Reifeteilung der Meiose zügig von statten. Sie dauert nur etwa fünf Stunden, dementsprechend selten sind in einem histologischen Schnitt sekundäre Spermatozyten auszumachen. Durch die Aufteilung der Chromatiden eines sekundären Spermatozyten entstehen zwei haploide Spermatiden, die nur den halben DNS-Gehalt enthalten.
