BIO112 - Zusatz
Zusätzliche Begriffe zu BIO112 UZH
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Sinneszellen - Gehör
Die Tektorialmembran ist keine Lipidmembran sondern eine gallenartige extrazelluläre Matrix. Sie besteht aus Collagen und Glycoproteinen. Die Sinneszellen im Ohr, die Haarzellen, werden bei Säugetieren nur einmal im Leben gebildet. Bei anderen Vertebraten werden sie erneuert.
Was besitzen die Haarzellen im Gehör an der apikalen Membran?
Die Haarzellen besitzen an der apikalen Membran spezialisierte Zellfortsätze, die Mikrovilli (Auch Sinneshärchen oder Stereocilien genannt). Mikrovilli sind Actin-basiert, ähnlich Filopodien aber stabil. Dienen auch zur Vergrösserung der Darmepithelzelloberfläche. Nicht verwechseln mit Mikrotubuli-basierten Flagellen und Cilien. Schallwellen bewegen die Basilarmembran -> Bewegung der Mikrovilli relativ zur Tektorialmembran -> Mikrovilli kippen seitlich ab. Abkippen öffnet via spezialisierte Cadherin mechanisch gelenkte Ionenkanäle. Ioneninflux verändert das Membranpotential und setzt an der basalen Synapse der Haarzelle Neurotransmitter frei. Jede Tonlage, hat eigene Dimensionen der Basalmembran- und Mikrovillistruktur. Das System muss extrem präzise gebaut sein!
Sinneszellen - Sehen
Im Auge ist die lichtempfindliche Schicht, die Retina (Netzhaut), aus mehreren Neuronenschichten gebaut. Das Licht muss erst durch zwei Neuronenschichten passieren, bevor es auf die sensorische Zellen, die Photorezeptoren trifft. Die äusseren Ganglionenzellen sind mit dem Gehirn verbunden, die darunterliegenden Interneuronen kontrollieren und koordinieren die Reize. Die Photorezeptoren werden nach ihrer Form in Stäbchen und Zapfen eingeteilt. Zapfen-Photorezeptoren reagieren entweder auf rote, grüne oder blaue Wellenlängen. Stäbchen-Photorezeptoren sind besonders lichtempfindlich, sehen aber nur schwarz/weiss.
Aufbau der Photorezeptorzellen
Die hochspezialisierten Photorezeptorzellen = Photorezeptoren haben mehrere Hauptbereiche. Der photosensitive Teil ist das äussere Segment. Ist wohl ein spezialisiertes Cilium da dessen Basis die typische 9+2 Mikrotubuliorganisation zeigt. Das "Cilium" ist gefüllt mit Membranscheiben, welche die photosensitiven Moleküle enthalten. Das innere Segment besitzt viele Mitochondrien und ist die Fabrik wo die photosensitiven Moleküle hergestellt werden. Am anderen Ende der Zelle ist eine Synapse die ein Signal an die Interneuronen weitergibt. Die Photorezeptorzellen sind nicht erneuerbar wohl aber die lichtsensitiven Moleküle welche laufend erneuert werden müssen. In Stäbchen ist die Erneuerung linear geordnet: ER - Golgi - proximale Scheiben - distale Scheiben.
Die Membranscheiben der Photorezeptorzellen
Die Membranscheiben enthalten die Sehpigmente aus dem lichtabsorbierenden Retinal und einem Opsin Protein, welches die spektrale Empfindlichkeit steuert, bestehen.
Im Dunkeln hält cyklisches GMP Kationenkanäle in der Plasmamembran offen. Dies bewirkt eine Sekretion hemmender Neurotransmitter.
Im Lichteinfall geht der Retinal von cis- in trans-Form. cGMP Hemmung, Ioneninflux stoppt, Plasmamembran hyperpolarisiert. Die Neurotransmittersekretion wird gehemmt -> Aktivierung.
Der Verdauungstrakt
Das Endoderm ist der Ursprung verschiedener Zellsysteme wie z.B dem Verdauungstrakt. Der Verdauungstrakt verdaut und absorbiert Nahrung ohne sich selber zu verdauen.
Trick 1: Viel Schleim (Mucus) sekretieren um die Zellen zu schützen.
Trick 2: Zellen fortwährend und schnell ersetzen.
Zuerst wird die Nahrung in einem spezialisierten Teil, dem Magen, verkleinert. Der Magen ist ebenfalls aus mehreren Zellschichten aufgebaut. Aussen Muskelzellschicht, dann Bindegewebeschicht, dann Schleimhaut. Die Magensäure (pH 1-5) aktiviert Verdauungsenzyme und tötet Krankheitserreger. Die Magenschleimhaut enthält v.a. Zellen die proteolytische Enzyme, Säure und Mucine (Proteine mit langen Polysaccharidketten) sekretieren.
Beim Austritt aus dem Magen wird von den Zellen der Bauchspeicheldrüse und der Brunner'schen Drüse Bicarbonat sekretiert -> neutralisiert Säure. Im Dünndarm geschieht die eigentliche Verdauung und die Nahrungsaufnahme. Das Gewebe ist stark gefaltet -> Oberflächenvergrösserung. Die gefaltete Oberfläche besteht aus zusätzlich gefaltetem Gewebe wobei die Berge Zotten und die Täler Krypten heissen. Zusätzlich haben die Zellen an ihrer apikalen Oberfläche Mikrovilli
Die 5 Zelltypen des Darms
Saumzelle (Enterocyt): Absorption von Nahrtung und Enzymsekretion
Becherzelle: Sekretion von Mucus
Panett-Zelle: Sekretion von Enzymen und anti-bakteriellen Proteinen
Enteroendokrine Darmzelle: Hormonsekretion zur Regulation der Verdauung
Der 5. Zelltyp des Darms
Stammzellen sind der 5. Zelltyp des Darms.
Wegen des Darmkrebses ist die Zellerneuerung des Darmepithels durch Stammzellen recht gut studiert. Der Umsatz der gesamten Schleimhaut dauert etwa 3-5 Tage! Die Stammzellen liegen gut geschützt in den Krypten. Amplifikation via Übergangszellen, welche sie schnell, aber limitiert teilen. Durch die Zellteilungen wandern die Zellen nach und nach in Richtung Zottenspitze. Auf dem Weg differenzieren die Zellen. Nicht alle neu generierten Zellen wandern gleich weit. Einige Zellen, beispielsweise die Paneth-Zellen, bleiben in den Krypten und differenzieren da.
Die Zellen der Leber
Die Leber stülpt sich, neben einer Hauptvene, vom Urdarm aus. Sie ist so direkt mit dem Blutstrom aus dem Darmsystem verbunden und verarbeitet die aufgenommene Nahrung weiter. Dabei wird eine riesige Anzahl Substanzen abgebaut, aufgebaut, umgebaut und gespeichert. Die Leber ist so wichtig für den Lipid- und den Kohlenhydratstoffwechsel und sie sekretiert die meisten Blutplasmaproteine.
Alkoholmissbrauch, Überernährung und Medikamente erhöht Anzahl Triacylglyceridtröpfchen in den Leberzellen. Dies führt mit der Zeit zu Entzündungen und in 10% der Fälle zu einer Leberzirrhose. Wir kennen das auch von der Gänseleber. Die Leber besteht vorwiegend aus Hepatocyten, einem Zelltyp der alles kann!
Hepatocyten in der Leber
Hepatocyten sind grosse, polyploide Zellen, die unregelmässig in Platten und Balken angeordnet sind. Die Hohlräume zwischen den Hepatocyten sind Blutgefüllt und werden Sinusoide genannt. Das Blut ist durch eine dünne Schicht poröser "gefensteter" Endothelzellen von den Hepatocyten getrennt. Zusätzlich kleine Kanäle, die Caniculi sind direkt mit dem Darm verbunden. -> Entledigen Abfallstoffe und liefern Galle, die der Fettaufnahme im Darm dient.
Die Spezielle Gabe der Leber
Sie kann die Grösse des Organs auch im adulten Zustand flexibel anpassen. Es kann ein Teil der Leber entfernt werden, welche nach gewisser Zeit wieder nachwächst.
Die Zellen der Lunge
Die Lunge ist ein stark verzweigtes Röhrensystem. Die Röhren enden in mehreren hundert Millionen Luftbläschen, den Alveoli.
Damit die exponierten Zellen nicht austrocknen, aber gleich genug Raum besitzen, damit wieder Luft "refillt" werden kann müssen zwei Zelltypen zusammen arbeiten: Ein Plattenepithel aus dünnen TypI-Alveolus-Epithelzellen bildet die Alveolioberfläche und ist verantwortlich für den Gasaustausch. Dazwischenliegende TypII-Alveolus-Epithelzellen sezernieren eine phospholipidreiche Substanz, das Surfactant. Dies erniedrigt die Oberflächenspannung des Wassers, dies verhindert das Zusammenkleben und Austrocknen.
Das Surfactant wird erst nach dem 5. Schwangerschaftsmonat sezerniert. Früher geborene Embryonen können ihre Lungen noch nicht mit Luft füllen.
Wie filtert die Lunge den Schmutz und die Keime aus?
Ein dickes Respirationsepithel kleidet die grösseren, äusseren Atemwege aus. Darin arbeiten Becherzellen und Cilienzellen zusammen. Die Becherzellen sekretieren Schleim, der Luftpartikel bindet. Cilienzellen transportieren Schleim und Luftpartikel raus. Makrophagen fressen was trotzem in die Alveoli gelangt.
Stündlich werden mehrere Millionen tote, mit Fremdstoffen beladene Makrophagen mit dem Schleim ausgestossen! Endokrine Zellen regulieren Schleimproduktion, Cilienschlagfrequenz und Muskeln zur Atemverengung.
Die Blutzellen
Es bestehen viele verschiedene Blutzellen mit verschiedenen Funktionen. Sie alle werden aus einer Art von endodermalen Stammzellen hergestellt. Die Determinierung geschieht stufenweise. Alle Blutzellen werden im Knochen-mark hergestellt, ausser T-Zellen die erst im Thymus reifen.
Funktion der Extrazellulären Matrix
Verankerung und Polaritätsvorgabe für Zellen, Regeneration
Signaltransduktion in Geweben
Formgebung von Geweben und Organen
Wassergehalt der Gewebe
Elastizität der Gewebe
Zugfestigkeit und Stabilität der Knochen, Sehnen und Bänder
Form, Gestalt und Polarität der Pflanzenzellen
Die Basallamina
Die Basallamina ist ein dünner (40-120nm) aber wichtiger Teil aller Epithelien und einiger nicht-epithaler Gewebe (Beispiel: Muskeln).
Evolutionär konserviert in allen Metazoen (Laminin, Kollagen IV, Nidogen, Perlecan)
Bestimmt Zellpolarität, beeinflusst den Metabolismus, reguliert Zellteilung, -differenzierung und -migration
Modell der Basallamina
Chemische Komponenten der Extrazellulären Matrix
Kollagen I-III: Zugfestigkeit der Gewebe (Fibrillen -> Fasern)
Kollagen IV,VII: Bildet Netzwerke, e.g in Basallamina
Fibrillin/Elastin: Bildet elastische Fibrillen (Beispiel: In Bindegewebe und Knorpel)
Glycosaminoglycane (GAGs): Lange, unverzweigte Polysaccharide, die ein Gel bilden (Druckresistenz)
Proteoglycane: Proteine mit GAGs
Glycosaminoglycane (GAGs) - Heparansulfat
Glycosaminoglycane (GAGs) - Hyaluronsäure
Ubiquintierung
Posttranslationale Modifikation bestimmter Proteine bei Eukaryoten. Besitzt verschiedene Funktionen, Bsp: Selektive Degradation
Cholesterin (Zusammensetzung)
- apolarer Schwanz
- polarer Kopf (OH)
- apolare Steroidringe
Mikrotubuli
Sind aus Alpha- und Beta-Proteinen aufgebaut und brauchen Chaperone für die richtige Faltung und Zusammensetzung. Beta-Tubuli kann GTP hydrolisieren, Alpha nicht. Es entsteht eine Krümmung bei der Bildung des Tubulus. Sie sind polar -> Das Beta-Ende ist positiv (wächst hauptsächlich hier, kann aber auch am minus-Ende wachsen.)
- Dynamische Stabilität -> Wachsen und schrumpfen fast gleichzeitig
- Dient zum intrazellulären Transport mit Motorproteinen
Auf ihnen findet der Transport der
Chaperone
Protein welches bei der Faltung der Proteine extern mithilft.
Aktinfilamente
Besteht aus Aktin, welches ATP bindet (G-Aktin). Diese binden aneinander und bilden ein F-Aktin.
- Das Plus-Ende wächst schnell, während das Minus-Ende sehr langsam wächst.
-> Dynamisches Gleichgewicht: ATP wird mit der Zeit hydrolisiert -> Filament wird labil und fällt auseinander -> am Plus-Ende wird weiterhin Aktin mit ATP angebunden.
Intermediärfilamente
Organisieren sich ohne Hilfe von ATP -> Besitzen eine Doppelwendel.
- Polypeptide welche ein NH3 und COOH Ende besitzen und sich immer zu zweit parallel anordnen.
Transmembranproteine und Periphere Membranproteine
Lipidanker
Bindet das Protein peripher an die Membran.
DNA Replikation
DNA -> DNA
- Bestandteil des Central Dogma und wird in der Vermehrung von Zellen (Mitose) gebraucht, um das Genmaterial zu replizieren.
Was haben alle Zellen gemeinsam?
- Alle Zellen speichern ihre Erbinformation im gleichen, linearen, chemischen Code
Desoxyribonukleinsäure (DNS/DNA)
- Alle Zellen replizieren ihre Erbinformation durch matrizengesteuerte Polymerisation
- Alle Zellen transkribieren Teile ihrer Erbinformation in die gleiche Zwischenform
Ribonukleinsäure (RNS/RNA)
- Alle Zellen übersetzen RNA auf die gleiche Weise in Protein
- Alle Zellen verwenden Proteine als Katalysatoren
- Alle Zellen arbeiten als (bio)chemische Fabriken, die die gleichen Grundbausteine
handhaben
- Alle Zellen sind von einer Plasmamembran umgeben durch die Nährstoffe und
Abfallstoffe passieren
- Alle Zellen haben Gene, die Abschnitte der Erbinformation, die jeweils einem Protein
entsprechen (zum leben braucht es weniger als 500 Gene!)
- Alle Zellen brauchen (viel) freie Energie
Wieso braucht es Kompartimente in den eukaryotischen Zellen?
Kompartimente ermöglichen die intrazelluläre Arbeitsteilung. Dies ermöglicht eine enorme Differenzierung und Leistungssteigerung. Kompartimentierung ist Voraussetzung für die Entstehung komplexer,
differenzierter Organismen.
Typische Kompartimente einer Eukaryotenzelle
Cytoplasma
Zellkern (Nukleus)
Nukleolus
Golgi Apparat
Centrosom (nur tierische
Zellen und niedere Pflanzen)
Endoplasmatisches Reticulum
Verschiedenste Vesikelarten
Mitochondrien
Zilien/Microvilli
Vakuolen (Pflanzen, Pilze)
Plastiden (Pflanzen)
Was sind Organellen?
Intrazelluläre, membranumhüllte Kompartimente. Sie besitzen eine bestimmte Struktur und Funktion.
Weitere Komponenten der einer typischen Eukaryotenzelle?
Zytoskelett (Aktin, Mikrotubuli, Intermediärfilamente)
Zentriolen
Spindelpolkörper (Pilze)
Extrazelluläre Matrix (Tierische Zellen)
Zellwand (Pflanzen und Pilze)
Chromosomen/DNA
RNA
Lipide
verschiedenste Proteine/
Proteinkomplexe (z.B. Ribosomen)
Nährstoffe/Mineralien/Salze
Wasser!
Eigenschaften von Wasser
- In festem Zustand leichter als in flüssigem
- Netzwerk von Wasser extrem dynamisch
- Es ist polar
- Ionen lösen sich in Wasser
Organische Moleküle in der Zelle
Bausteine:
- Zucker -> Polysaccharide
- Nukleotide -> Nukleinsäuren DNA/RNA
- Aminosäuren -> Proteine
- Lipide/Fettsäuren -> Fette/Membranen
Oligosaccharide
Kurze Zuckerketten welche meist an andere Biomoleküle (Proteine, Lipide) angehängt werden. Dies ist wichtig für die Zell-Zell-Erkennung. Wichtig für die Zell-Zell-Erkennung, wird aber auch von Viren missbraucht.
- Beispiel: Blutgruppensystem (A und B-Typen exprimieren verschiedene Glycosyltransferasen welche die Zuckeranhängsel Proteinen verschieden modifizieren. Das Immunsystem bekämpft uinbekannte Zuckeranhängsel.
Polysaccharide
Lange Zuckerketten.In tierischen und Pilzen als Glykogen bezeichnet (Pflanze: Stärke -> andere Verzweigung). Glykogen wird in den Muskel- und Leberzellen gespeichert.
Lange Zuckerketten -> Kohlenhydrate
Kohlenhydrate
- Lange Zuckerketten welche als natürliches Produkt in der Photosynthese hergestellt werden. Die Ketten (Disaccharide, Oligosaccharide, Stärke) werden bei der Verdauung in Monosaccharide zerteilt.
- Sie sind der Hauptlieferant der meisten Zellen, weil sie anaerob über die Glycolyse abgebaut werden können. Das Endprodukt (Pyruvat) wird dann noch in den Mitochondrien durch Oxidierung noch in 15x Energie verwertet.
Nucleotide als Energielieferanten
ATP -> Adenosintriphosphat, entsteht in der Glycolyse und Oxidation
GTP -> Guanintriphosphat, entsteht während dem Citratzyklus
- Sie binden nicht kovalent an ihre Zielenzyme und generieren durch Abostossung eines Phosphates Energie. (Hydrolyse)
- Die Anhydridbindungen bei den Triphosphaten zwischen den Phosphaten kann sehr leicht hydrolisiert werden und generiert viel Energie.
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Cartes-fiches
Die Myosin Motorproteinfamilie
Myosine sind F-Actinmotoren. Es gibt sehr viele Varianten (40 alleine im Menschen) und wohl sehr viele verschiedene Aufgaben von dene die meisten noch nicht beschrieben sind. Mit einer Ausnahme laufen Myosine in Richtung F-Actin +Ende. Die meisten laufen als Dimere, wobei sich die Proteine durch Bildung von Doppelwendeln verbinden. Myosine bestehen oft aus mehreren Untereinheiten. (Beispiel: Die Muskelmyosine)
Der Myosinmarsch
Myosin verbraucht ein ATP pro Schritt. ADP Myosin bindet Actin am stärksten. Der Krafterzeugende Schritt wird durch den Verlust des freien Phosphats ausgelöst und geht mit dem ablösen des ADP einher.
Die am meisten konservierten Funktionen des Cytoskeletts
Gerüst, Kraftgenerator, Transportweg
Das Cytoskelett als Transportweg
Mikrotubuli und Actin sind auch fundamental für die intrazelluläre Architektur. Eine zentrale Funktion ist das Transportieren und Positionieren von Organellen.
Beispiel: Membranvesikel werden entlang der Kinesin-1 transportiert. Kinesin-1 transportiert neben Vesikeln auch Mitochondrien, mRNA Partikel etc.zu den Wachstumszonen oder den Synapsen
Am bekanntesten für die Transportwegfunktion sind die Mikrotubuli in den Axonen unserer Nervenzellen. Der Transport involviert Motorproteine und Proteine die Motor und Fracht verbinden.
Dynein ist meist verantwortlich für den retrograden Transport.
Warum wird in beide Richtungen transportiert (Cytoskelett als Transportweg)?
Verteilung der Fracht! Es wird unterwegs viel ATP gebraucht. Einfachere Regulation durch Austarieren konkurrierender Kräfte.
Actin als Transportweg
Actin wird als Transportweg für mRNAs benutzt.
Ash1 supprimiert den Wechsel des Paarungstypus in der Tochterzelle. Die Verankerung geschieht auch hier mit Hilfe von Actin.
Farbanpassung
Die Farbanpassung wird durch Melanosomen vermittelt. Diese grossen Zellen benutzen Mikrotubuli um Pigmentkörner zu verteilen oder zu konzentrieren. Die zentrale Konzentration ist geradlinig und erfolgt über Dynein.
Wie sind folglich die Mikrotubuli orientiert? Die Verteilung nach aussen ist Sprunghaft weil nun Kinesine dem Dynein entgegenwirken.
Warum nicht einfach Dynein aus- und Kinesin einschalten? Auch ein Actinmotor, Myosin V, ist beteiligt um eine bessere Verteilung zu erreichen. Dies dient wohl dem lokalen Festhalten.
Cytoskelett Transport und Krankheiten
Viren benutzen das Cytoskelett als Transportweg mit Hilfe von zellulären Kinesinen die sie rekrutieren.
Positionierungsfunktion des Cytoskeletts
Aktiver Transport wird auch benutzt um Organellen in Pisition zu halten. (Beispiel: ER). In tierischen Zellen führt das Zerstören der Mikrotubuli zum Kollaps des ER. In Pflanzenzellen und Hefen lokalisiert Actin das ER.
Auch der Golgiapparat wird in tierischen Zellen mit Hilfe von Dynein ans Centrosom gezogen. Zerstörung der Mikrotubuli fragmentiert das Golgimembransystem.
In der Spalthefe werden Mitochondrien durch die Mikrotubuli verteilt, aber anstatt Motoren wird mittels eines nur kurzen bindenden Proteins lediglich an den Mitchondrien "gezupft"
Bild: Zerstörung von Mikrotubuli
Cytoskelett und Zellmobilität
Das Cytoskelett kann auf verschiedenste Arten Bewegung ermöglichen. EInzelne Zellen können sich mit Hilf haarartiger Anhöngsel der Zellen fortbewegen Allgemein werden diese Flagellen (oder auch Geisseln) und Cilien genannt.
Bakterien bewegen sich durch eine oder mehrere Geisseln fort.
Spermien bewegen sich durch ein Flagellum fort.
Bakterielle Flagellen
Flagellen der Bakterien sind an ein Rotationsmotor gekoppelt. Proteine der bakteriellen Rotationsmotoren haben nichts mit den Cytoskelettproteinen in den Flagellen von Eukaryoten zu tun.
Die Drehrichtung bestimmt ob die Zelle sich geradlinig bewegt oder taumelt, was Richtgungsänderungen erlaubt.
Cilien und Flagellen
Cilien und Flagellen sind fadenartige Ausstülpungen der Eukaryotenzellmembran. Beide sind identisch aus Mikrotubuli und Dyneinmotoren aufgebaut.
Flagellen kommen einzeln vor, sind meist länger und bewegen sich dadurch wellenförmig.
Cilien kommen als Gruppe vor und bewegen sich eher peitschenartig. Sie helfen unter anderem auch die links/rechts Achse in unserem Körper zu etablieren und sie transportieren die Eizelle durch den Ovidukt.
Der innere Aufbau von Flagellen und Cilien
Der Grundaufbau, Axonem genannt, besteht aus einem zentralen Mikrotubulipaar um das herum 9 weitere, sehr spezielle Mikrotubuli-Dupletts ringförmig angeordnet sind (9+2). Dyneinmotoren und weitere Hilfsproteine verbinden die Mikrotubuli-Dupletts im Ring. Hilfsproteine verbinden diese auch mit den zentralen Mikrotubuli. Dyneinmotoraktivität entlang eines Mikrotubuli-Dupletts verschiebt das andere Duplett was wegen mechanischer Einschränkung zu einer Verbiegung des Axonems führt.
Wovon entspringt das Axonem?
Das Axonem entspringt dem Basalkörper welcher als Verankerung dient. Das Basalkörper bestehen aus 9 Mikrotubuli triplets. Die Basalkörper sind strukturell identisch mit den Centriolen in den Centrosomen. Die Verbindung zwischen Basalkörper und Centriolen ist immer noch mysteriös.
Cilien
Neben den beweglichen Kinocilien gibt es auch noch die meist unbeweglichen Primärcilien.
Primärcilien fehlt das zentrale Mikrotubulipaar (9+0) und Dynein zwischen den Mikrotubuli (Ausnahme ist das Feld der schlagenden Primärcilien, welche links/rechts defnieren). Primärcilien wurden lange ignoriert obwohl praktisch alle Zellen eine solche besitzen. Sie enthalten wichtige Signalmolekülrezeptoren und so als sensorische Zentren der Zelle wirken können.
In den Nierenepithelzellen sind sie Flusssensoren, welche den Flüssigkeitsstrom in den Nierentubuli registriert. Umbiegen öffnet Calciumkanäle.
Kriechen durch Zellmobilität
Drei Stufen:
1) Ausstülpung
2) Anheftung
3) Zug
Die Koordination dieser Aktivitäten kann sehr unterschiedlich sein, weswegen gewisse Zellen eher gleiten und andere sich eher unregelmässig fortbewegen.
Actin ist zentral in der Kraftgeneration
Verschiedene Ausstülpungen der Membran
Filopodien, Lamellipodien, Pseudopodien und Blebs (Bäschen)
Bleb: Ein Signal löst den Actincortex lokal auf und der Zellinnendruck stülpt so die Zellmembran uas -> Bei der Apoptose, dem programmierten Zelltod passiert das auch. Im Bleb formt sich ein neuer Actincortex der sich zusammenzieht und so die Zelle in einer unregelmässigen 3D Umgebung vorwärts zieht. Blebbing wird immer häufiger als Fortbewegungsart beobachtet -> vor allem auch bei metastasierenden Krebszellen.
Fortbewegung der Amoeboide
Die Fortbewegung geschieht mit Hilfe der Pseudopodien. Pseudopodien bilden sich wenn die Zellen am vorderen Ende regional ein Gel aus Actinfilamenten auflösen. Gleichzeitig kontrahiert das Gel am hinteren Ende mit Hilfe von Myosin und drückt so die Membran nach vorne.
Filopodien
Sie sind stachelartig und werden von einem wachsenden Actinbündel geformt. Sie entstehen meist an der Front eines Lamellipodiums. Filopodien sind vermutlich Sensoren mit dene die Zelle die Umgebung abtastet. Sie spielen auch in der embryonalen Morphogenese und in der Wundheilung eine wichtige Rolle.
Lamellipodien
Sie sind flächige, blattartige Ausstülpungen die von einem wachsenden Actinnetzwerk geformt werden. Das Actin im Lamellipodium ist verzweigt.
Actin als Kraftgenerator
In Lamellen wird der Arp2/3 Komplex zur Keimbildung benutzt. Durch die Verlängerung bestehendet, und den Einbau neuer Actinfilamente entsteht ein retrograder Actinfilamentfluss.
Wie kann ein System mit Actin die Zelle vorwärts schieben?
Die Brownsche Ratsche.
Zelladhäsion und Zellmassenbewegung
Um sich fortzubewegen muss die Zelle an der wachsenden Front (Leitsaum) neue Zelladhäsionspunkte generieren und sie am Zellende wieder entfernen. Nun wird über die Adhäsionspunkte eine Zugkraft auf die Unterlage ausgeübt, welche die ganze Zellmasse vorwärts zieht. Dies geschieht mit Hilfe von Myosinen (meist Myosin II) welche das Actinnetzwerk kontrahieren. (Vor allem im hinteren Bereich der Zelle). Je stärker sich Zellen anheften umso langsamer bewegen sie sich fort.
Was ist der Unterschied zwischen Zellwachstum und Zellwanderung?
Der letzte Schritt geschieht nicht beim Wachstum. Die Zellen migrieren, allerdings zieht die Zelle nicht nach, weswegen sich die Zelle ausbreitet aber nicht fortbewegt.
Steuerung der Wanderungsrichtung
Da die Zellwanderung dynamisch ist, muss das Cytoskelett auch dynamisch organisiert werden. Zudem müssen die Zelle oft auf äusserer Signale hin mit Richtungsänderungen reagieren können. Um dies zu erreichen werden die Rho, Rac und CDC42GTPasen lokal aktiviert.
Welches sind die zentralen Regulatoren der Zellwanderung
GTPasen sind die zentrale Regulatoren der Zellwanderung.
Wirkungen von Rac und Rho bei der Wanderungsrichtung (etwaiger Verlauf)
Rac und Rho haben gegensätzliche Wirkungen
(A): Vorne, zum ausdehnen des Zellsaums
(B): Hinten, zum Zusammenziehen und nachrücken
Auswirkung konstitutiver Aktivierung von GTPasen auf die Aktinorganisation
Bei (D): Stressfasern
Cytoskelett und Bewegung von Organen und Organismen
Aufbau und Funktionsweise der Skelettmuskelzellen
Skelettmuskelzellen sind hochspezialisiert und sind die einzigen Muskeln die willentlich gesteuert werden können. Sie werden auch als Muskelfasern bezeichnet, entstehen aus der Verschmelzung von Vorläuferzellen, den Myoblasten. Sie sind daduch mehrkernig. Mehrkernige Zellen werden Syncytium genannt. Skelettmuskelzellen enthalten mehrere Myofibrillen die selbst aus aneinandergereihten Sarkomeren, der Funktionellen Grundeinheit, bestehen.
Architektur der Myofibrillen
Die Architektur ist sehr regelmässig.
Molekularer Aufbau der Sarkomere
Der Actinumsatz ist sehr gering (Halbwertszeit, mehrere Tage). Nebulin ist ein molekulares Lineal das die minimale Länge des Sarkomers bestimmt. Titin ist Spannfeder und molekulares Lineal, dass die Maximallänge festlegt.
Myosinköpfe
Einzelne Myosinköpfe sind kurz an Aktinfilamente gebunden und machen ca. 5 Schritte/Sekunde (Verkürzung um 10% in 1/50 Sekunde)
Wie wird beim Bau der Muskelzelle eine solch regelmässige Anordnung von Actin und Myosin erreicht?
Die Mikrotubuli richten sich parallel zur Längsachse der Muskelzellen aus und werden so als Baugerüst benutzt entlang dessen sich die Sarkomere organisieren können. Die fertigen Skelettmuskelzellen enthalten praktisch keine Mikrotubuli mehr.
Wie wird die Kontraktion kontrolliert?
Ausgelöst wird sie durch einen Nervenreiz der ein AP generiert, welches die Membran der Muskelzelle depolarisiert (Na+-Kanäle öffnen sich). Einstülpungen der Plasmamembran (T-Tubuli) verteilen das AP in der Muskelfaser (In Millisekunden). Das AP führt zur Öffnung von Ca2+-Kanälen im sarkoplasmatischen Reticulum was die Muskelkontraktion auslöst. Nach 30ms ist das Ca2+ unter ATP-Verbrauch wieder weggepumpt.
Der Muskel im Ruhezustand
Im ruhenden Muskel verschiebt der Troponinproteinkomplex ein Protein, Tropomyosin, welches eigentlich in der Actinfurche bindet so, dass Myosin nicht binden kann. Ca2+ bindet an Troponin C und löst so die Inhibition -> Tropomyosin verschiebt sich in die Furche und Myosin II kann Actin binden und darauf laden.
Komponenten des pflanzlichen Zytoskeletts
Aktine
Tubuline
Kinesine
Dyneine
Tubulin- und aktinassoziierte Proteine (Regulation)
Alle Komponenten des Zytoskeletts sind konserviert.
Hypothesen für Genfamilien
1) Funktionelle Divergenz von Isotypen
2) Regulatorische Flexibilität
3) Historischer Zufall (WGD -> Whole Genome Duplication)
Funktionelle Divergenz von Isotypen
Leichte genetische Unterschiede zwischen den verschiedenen Filamenten.
Beispiel: Actin 1 hat eine andere Funktion als Actin 2.
Regulatorische Flexibilität
Für die Pflanze ist es einfacher verschiedenene Variationen von Genen für beispielsweise das Actin zu haben, da das Actin in der Knospe anders reagieren muss als das Actin in einer Wurzel.
