M3 Biologische Grundlagen
Fernuni Hagen Modul 3 (alt)
Fernuni Hagen Modul 3 (alt)
Zytoarchitektonik
System den Kortex als Hirnkarten zu untergliedern
Struktur (Dichte, Anordnung, Form der Neurone) des Kortex
Unterteilung "unimodale primäre idiotypische Kortizes" und "multimodale Assoziationskortizes"
- primärer idiotypischer Kortex: reagiert nur auf eine Modalität; Schädigungen dieser Areale betreffen nur eine sensorische oder motorische Modalität
- idio= für eine Sache zuständig
- multimodale (oder poly- heteromodale) Assoziationskortizes: neuronale Antworten werden zunehmend multi- oder heteromodal
- Ausfälle/Schädigungen sind nicht mehr nur auf ein Sinnessystem beschränkt
Kortikale Module/ Kolumnen
sind (meist vertikal) angeordnete Gruppen von Pyramidenzellen, welche einer klar umgrenzten Funktion (z.B. horizontale Kontraste "erkennen") dienen
Kolumnen bezeichnen meistens noch kleinere Gebiete wie Module
Die Assoziationsareale
polymodale Assoziationskortize/ Assoziationsfelder, in denen Informationen aus den sensomotorischen Regionen zu übergeordneten Einheiten flexibel zusammengefasst werden
Großhirnrinde: großer assoziativer Speicher, in dem all unser sprachliches und nichtsprachliches Wissen und viele unserer Fertigkeiten niedergelegt sind
Informationsfluss im Neokortex geht im:
- posterioren sensorischen Abschnitt des Kortex von spezifisch nach multimodal (heteromodal)
- anterioren motorischen Abschnitt von heteromodal nach spezifisch
Ort des Lernens und Denkens
Denken= interaktive Aktivität von Erregungsmustern zwischen den Pyramidenzellen und ihren Dendriten
Ort: Dornfortsätze "spines" der apikalen Dendriten der Pyramidenzellen (sind größtenteils plastisch dh. modifizierbar)
- liegen in den Assoziationskortizes
- apikal = "spitzenwärts", "zur Spitze hin"
Prosopagnosie
- wenn der Gyrus fusiformis zerstört oder inaktiviert ist
- Person kann keine Gesichter mehr erkennen; teilweise sich selbst nicht mehr im Spiegel
- Gyrus fusiformis -- Identifikation größerer, abstrakter Objektkategorien
Das Zerebellum (Kleinhirn)
besteht aus:
- Neozerebellum: Nucl. dentatus; erhält Informationen aus den sensorischen und motorischen Arealen des Großhirns und der Basalganglien; projiziert zum Thalamus und in die motorischen und präfrontalen Areale; dient der Planung und Ausführung gelernter Bewegungen
- Spinozerebellum: erhält Informationen aus dem gesamten Rückenmark und den Sinnessystemen; dient der polysensorischen Integration, um präzise/flexible Bewegungen zu ermöglichen
- Vestibulozerebellum
"kognitive Maschine" zur exakten Zeitplanung und Zeitgebung, die v.a. beim assoziativen Lernen von Bewegungen und Verhalten notwendig ist
Die Ausgänge des Zerebellums führen zu den auf- absteigenden motorischen Systemen und den Vestibulariskernen
Transmittersystem
Alle Neurone (Soma, Axone, Dendriten, Synapsen) und deren präsynaptische Verbindungen, die einen bestimmten Transmitter oder eine bestimmte Kombination von Transmittern zur Kommunikation mit anderen Zellen und Dendriten benutzen
- Transmittersysteme im Gehirn halten sich nicht an die anatomischen Abgrenzungen, sondern können sich durch alle Hirnregionen ziehen
Die 4 wichtigsten Transmittersysteme im ZNS (Abbildung)
Psychopharmaka
- es ist NICHT nur ein Wirkstoff für die Entstehung einer Verhaltensstörung verantwortlich
- die meisten Psychopharmaka beeinflussen eine Vielzahl von Übertragungsprozessen, neuronalen Strukturen und Verhaltensweisen und interagieren mit den Umweltdeterminanten der jeweiligen Störung
- für ein bestimmtes Verhalten sind meist mehrere Transmitter- und Rezeptorsysteme verantwortlich
Eigenschaften der wichtigsten Neurotransmitter (Tabelle)
Was ist eine wichtige Voraussetzung des Gehirns für Aufmerksamkeit, Lernen und Gedächtnis?
Die Versorgung des Gehirns mit Azetylcholin aus dem Stammhirn und dem basalen Vorderhirn
Dopamin
- Dopaminerge Synapsen lösen im ZNS hemmende oder erregende postsynaptische Potenziale aus
- Dopamin ist der wichtigste Botenstoff im Gehirn, der motorisch und psychologisch als neurochemische Grundlage von Anreizen und positiver Psychomotorik fungiert
- Dopamin kann mehrere Wirkungen haben
- die zwei wichtigsten Dopaminsysteme:
- mesolimbisches System: entspringt im lateralen Tegmentum des Mittelhirns; positive Anreizfunktionen; Dopaminüberschuss kann hier Denkstörungen bei Schizuphrenen bewirken
- nigrostriatales System: Wechsel motorischer Programme; Dopaminmangel in diesem System zeigt Symptome der Parkinson-Erkrankung
- die zwei wichtigsten Dopaminsysteme:
Noradrenalin und Adrenalin
Zwei Noradrenerge Transmittersysteme:
- Locus-coeruleus-System: die Hälfte aller Noradrenalin-synthetisierenden-Neurone im Gehirn entspringen hier
- Nucl. coeruleus liegt innerhalb des periventrikulären Graus; ist diffus und unspezifisch
- Zwei Fasersysteme gehen vom Nucl. coeruleus aus:
- dorsale noradrenerge
- dorsale periventrikuläre
- Zwei Fasersysteme gehen vom Nucl. coeruleus aus:
- Nucl. coeruleus liegt innerhalb des periventrikulären Graus; ist diffus und unspezifisch
- Laterale tegmentale System: führt ins Zerebellum, Hypothalamus und limbisches System
Adrenerges Transmittersystem:
- Adrenalinsystem: entspringt der Medulla und zieht in alle Regionen des Stamm- Zwischenhirns, Thalamus
Histamin
- wirkt erregend
- alle Histaminneurone liegen im Hypothalamus und ziehen von dort in alle Teile des NS
beteiligt an:
- Schlaf-Wach-Steuerung
- vielen hormonellen Funktionen; Hormonausschüttung
Serotonin (5-HT) und Antidepressiva
Serotonin
- hat extensive Verbindungen im ZNS
- Regelung des zerebralen Blutflusses
- Regelung der Gefäßweite
- Regelung der Schmerzwahrnehmung
- Stimmungsbeeinflussender Effekt --> bestimmt die Persönlichkeitsstruktur eines Menschen
- wichtigste Ursprungszonen im Nucl.raphe
- Abfall der Serotoninkonzentration; Verlust einzelner Serotoninrezeptoren --> exzessiv aggressives Verhalten
Antidepressiva
- Hemmung der Wiederaufnahme von Serotonin aus dem synaptischen Spalt in die präsynaptische Endigung
- Latenz von 1-3 Wochen; schwacher antidepressiver Effekt; antiaggressiver Effekt
- kann teilweise auch Zellverlust bzw. Abnahme der Rezeptordichte von Serotoninrezeptoren verursachen --> die antiaggressive Wirkung kann in exzessive Aggression umschlagen
Kannabis
- Kannaboikrezeptoren und endogene Kannaboide: die am häufigsten im ZNS vorhandenen Rezeptoren
- Kannaboidsystem auch "Anandamidsystem" genannt
- wirkt meist hemmend
- Rezeptoren sind präsynaptisch lokalisiert --> hemmen Ca++-Einstrom --> reduzieren Ausschüttung anderer Transmitter
- Im ZNS nur in: Basalganglien, Kortex, Zerebellum-Kortex, Hippokampus, limbisches System
- die wichtigen Zentren des Stammhirns haben KEINE THC-Rezeptoren --> daher Kannabis kaum negative vitale Seiteneffekte
- Wirkung:
- entspannend, euphorisierend, schmerzhemmend, appetit-steigernd
- Gedächtnisstörungen, Bewegungs- Aufmerksamkeitsbeeinträchtigung
GABA
- wirkt meist hemmend und beruhigend
- kann aber bei Vorhandensein von Kotransmittern errgend werden
- je nach dem Ort des Ausfalls von GABA treten schwere Störungen der Erregbarkeit auf
- Epilepsie bei Störungen intrakortikaler GABA-Neuronen
Der Ausfall der ersten Tiefschlafphasen im Kindesalter führt zur Unterdrückung der Produktion und Ausschüttung von Wachstumshormonen
.
Wirkungen von Hormonen auf Verhalten und Wahrnehmung (Abbildung)
Wie viele Neurone besitzt das menschliche Gehirn?
25 Milliarden
Synapse =
Verbindungsstelle einer axonalen Endigung mit einer anderen Nerven-, Muskel-, oder Drüsenzelle
Axosomatische Synapse =
Wenn ein Axon auf dem Soma eines anderen Neurons endet
Axodendritische Synapse =
Eine Synapse zwischen Axon und Dendrit
Neuromuskuläre Endplatte =
Wenn ein Axon auf einer Skelettmuskelfaser endet
Axoaxonische Synapse =
Synapse zwischen zwei Axonen
Synapsen auf Muskelfasern der Eingeweide (glatte Muskulatur) und auf Drüsenzellen haben...
...keine speziellen Bezeichnungen
Gliazellen
- Stützgewebe; generelle Stütz- und Ernährungsfunktionen (beteiligt an der Ernährung der Neurone)
- bilden die Myelinscheiden (spezieller Typ "Oligodendroglia") und die Blut-Hirn-Schranke aus
- sind zahlreicher als die Nervenzellen im ZNS
- sind kleiner als die Nervenzellen
- nehmen an den Erregungsprozessen modulierend teil
- behalten zeitlebens die Fähigkeit zur Zellteilung bei --> Ausfüllen neuronaler Zelldefekte
Aufbau eines Neurons
- Nenne die Bestandteile eines Neurons
- Nenne die Verbindungen (verschiedene Synapsen)
Formenvielfalt der Neuronen
- Was besitzt JEDES Neuron?
- Die Ausbildung von welchem Bestandteil schwank stark?
- Jedes Neuron besitzt ein Soma und ein Axon
- die Ausbildung der Dendriten schwank sehr (s.Bild, Neuron D&E)
Axon
- Verbindet die Nervenzellen mit anderen Zellen
- Zweigt sich nach seinem Abgang aus dem Soma in zahlreiche Äste auf
- kann unterschiedlich lang sein (nur wenige Mirkon kurz oder über einen Meter lang)
Kollaterale
- Verzweigungen der Axone
- Können unterschiedlich lang sein (nur wenige Mikron kurz oder über einen Meter lang)
Durchmesser der Somata
von 5 µm bis 100 µm
(1 mm = 1000µm)
Länge der Dendriten
können einige hundert Mikrometer lang sein
Wie viel % des Volumens von Gehirn und Rückenmark machen Neurone und Gliazellen jeweils aus?
Je knapp 50%.
(Es gibt zwar mehr Gliazellen als Neurone, aber sie sind im Durchschnitt kleiner)
Oligodendroglia
- Ein Typ von Gliazellen
- bildet die Myelinscheiden der zentralen und peripheren Nervenfasern
Astroglia
- Ein Typ von Gliazellen
- bildet ein Auffangbecken bzw. Reservoir für Kaliumionen, die aus den Neuronen bei den Erregungsprozessen in das Interstitium freigesetzt werden
Glianarben
Gliazellvermehrungen.
(Sind oft der Ausgangspunkt für Krampfentladungen des Gehirns, die sich eventuell als epileptische Anfälle äußern)
Astrozyten
- sind Zellen der Glia ZNS
- Unterschied zu anderen Gliazellen: haben ausgeprägte Zellfortsätze (mit "Gliafüßchen", die sie an die Blutkapillaren des Gehirns anlagern)
- bilden dadurch ein Diffusionshindernis für große Moleküle (Blut-Hirn-Schranke) --> protektive Funktion
- nehmen (mölgicherweise) aktiv an der Informationsverarbeitung im Gehirn teil (enthalten in Vesikeln den Transmitter Glutamat, dessen Freisetzung die Erregbarkeit benachbarter Neurone steigern sollte)
Wer bildet die Blut-Hirn-Schranke?
Astrozyten
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Flashcards
Zykoskelett
- gerüstartiges Maschenwerk, das alle Neurone durchzieht
- Stabilisierung der Zellarchitektur
- bildet eine Art "Förderband", an dem entlang transportiert wird
- ermöglicht Transport und Fixation von Zellstrukturen
- komplex und beweglich
- Hauptanteil des Zykoskelett: Mikrotubuli
- (Orthograder und retrograder axonaler Transport)
Mikrotubuli
- Hauptanteil des Zytoskeletts
- Röhrchen mit etwa 25nm Außendurchmesser
- sind aus Molekülen des Eiweißes Tubulin gebaut
- bilden Förderbänder, an denen entlang zu transportierende Stoffe innerhalb der Zelle "verschoben" werden
- Transportgeschwindigkeit reicht bis 40 cm pro Tag
Klasssifikation der Nervenfasern (Tabelle: Fasertypen/Durchmesser/Leistungsgeschwindigkeit)
Axonaler Transport:
- Anterograder axonaler Transport
- Retrograder axonaler Transport
Transportprozesse zwischen Nervenzellkörper und Axon entlang der Mikrotubuli.
Transportgeschwindigkeit reicht bis 40cm pro Tag.
"Träger", die die zu transportierenden Stoffe enthalten = Vesikel und Organelle
- Anterograder/Orthograder Transport: Transport vom Zellkörper in die Peripherie/ zum Endknöpfchen
- Retrograder Transport: Transport von Abbauprodukten vom Axon zum Zellkörper; läuft langsamer ab als der Anterograde Transport
Von was hängt die Klassifikation der peripheren Nerven ab?
Es hängt vom Versorgungsgebiet ab; von ihrer Herkunft bzw ihrem Zielgebiet.
(Haut, Muskel, Eingeweide)
Hirnnerven
- sind periphere Nerven, die aus dem Hirnstamm entspringen
- 12 Hirnnervenpaare
- die Zusammensetzung ist uneinheitlicher als die der aus dem Rückenmark entspringenden Spinalnerven
- sie sind für die sensorische und motorische Innervation des Kopfes und großer Teile des Atmungs- und Verdauungstraktes verantwortlich
Schematische Darstellung von Ursprung und Innervationsgebiet der 12 Hirnnervenpaare (Bild)
Welcher ist der größte und komplexeste aller Hirnnerven?
Der N. vagus; der X.Hirnnerv.
- er verläuft im Halsbereich entlang der das Gehirn versorgenden Arteria carotis interna und in der Brusthöhle entlang der Arteria carotis communis
- auf diesem Weg zweigen sich die Herznerven ab, die das Herz sensorisch und parasympathisch versorgen
- er zieht durch das Zwerchfell weiter in den Bauchraum
Ruhepotenzial
- Membranpotenzial, das über längere Zeit einen konstanten Wert hat
- Zellinnere der Neurone ist ca. -80 mV negativer als die umgebene extrazelluläre Flüssigkeit (je nach Zelltyp zwischen -55 mV und -100 mV)
- kann wie alle anderen Membranpotenziale am besten mit einer intrazellulären Mikroelektrode gemessen werden
- ist im wesentlichen ein K+-Gleichgewichtspotenzial
- wird durch gekoppelte Na+-K+-Pumpen in einem dynamischen Gleichgewicht gehalten
- --> durch Depolarisierung entsteht ein Aktionspotenzial
Aktionspotenzial
- "universelle Kommunikationsmittel des Nervensystems"
- Neurone werden aktiv; kurze impulsartige positive Änderungen des Membranpotenzials treten auf --> dh.: das Zellinnere wird elektrisch weniger negativ oder sogar positiv gegenüber der extrazellulären Flüssigkeit
- Ruhepotenzial wird auf ca. -60 mV depolarisiert
- hat ein "Alles-oder-Nichts"-Verhalten mit einer Amplitude von etwa 110 mV und einer Dauer von 1-2ms
- die Spitze der Impulse liegt bei etwa +30mV
- beruht beim Aufstrich auf einer plötzlichen Zunahme der Na+-Leitfähigkeit, die rasch wieder abnimmt
- wird v.a. durch eine vorübergehende Zunahme der K+-Leitfähigkeit beendet
- ist von einer Refraktärzeit von 1-2ms gefolgt, während der das Neuron vorübergehend unerregbar ist
Messung des Membranpotenzials mit Mirkoelektroden (Abbildung)
Ladungsverteilung an der Membran beim Ruhepotenzial
Bedeutung der K+-, Na+-, Cl--Ionen für das Ruhepotenzial
- für die Entstehung eines Membranpotenzials sind nur geringfügige Ladungsverschiebungen an der Plasmamembran nötig
- Überschuss an negativen Ladungen im Zellinneren = Überschuss an Anionen in der Zelle
- der größte Teil der intrazellulären Anionen wird von großen Eiweißionen gestellt
- K+-, Na+-, Cl--Ionen verteilen sich sehr unterschiedlich im Intra- versus Extrazellulärraum --> Voraussetzung für die Entstehung der verschiedenen Membranpotenziale
- Allgemein:
intrazelluläre K+-Konzentration 20- bis 100-mal höher als die extrazelluläre
intrazelluläre Na+-Konzentration 5- bis 15-mal niedriger als die extrazelluläre
intrazelluläre Cl−- Konzentration 20- bis 100-mal niedriger als die extrazellu- läre.
Netto-Ausstrom von K+-Ionen
- die Zellmembran ist für (die relativ kleinen) K+-Ionen permeabel
- da die K+-Konzentration im Inneren viel höher ist, treten die Ionen viel öfter durch die Membran hindurch als von Außen hinein ("Netto-Ausstrom")
- --> positive Ladung tritt aus der Zelle raus; negative Anionen bleiben zurück
- --> Ruhepotenzial = K+-Diffusionspotenzial
K+-Gleichgewichtspotenzial EK
- durch die Mitnahme der positiven Ladungen beim K+-Ausstrom, wird eine Gegenkraft aufgebaut , die dem weiteren Ausströmen der K+-Ionen zunehmend entgegenwirkt
- das innen negative elektrische Potenzial wächst so lange an, bis seine dem K+-Ausstrom entgegenwirkende Kraft gleich groß ist wie der nach außen wirkende osmotische Druck der K+-Ionen
- Ein- und Ausstrom der K+-Ionen sind im Gleichgewicht
Membranleitfähigkeit
Membrandurchlässigkeit; Verhältnis zwischen den Na+- und den K+-Ionen liegt bei 25:1 zugunsten der K+-Ionen
Na+-Ionenpermeabilität/ Passiver Einstrom
- kräftiges Konzentrationsgefälle von außen nach innen von 10:1
- Einstrom von Na+ wird zusätzlich begünstigt durch das innen negative Ruhepotenzial
- "Passiver Na+-Einstrom", da er parallel zu den existierenden Konzentrationsgradienten erfolgt
- Einstrom von Na+ --> Ruhepotenzial wird weniger negativ --> Ausstrom von Kaliumionen
Zu was führt der passive Einstrom von Na+-Ionen?
- das Ruhepotenzial wird weniger negativ
- K+-Ionen treten aus der Zelle aus
Dynamisches Gleichgewicht durch Na+-K+-Pumpen
Trotz ständigem passiven Eintreten von Na+-Ionen und passiven Austreten von K+-Ionen bleibt das Ruhepotenzial konstant.
--> kann nur auftrecht erhalten werden durch AKTIVEN TRANSPORT von Na+-Ionen aus den und K+-Ionen in die Zellen
- durch Zufuhr von Stoffwechselenergie; mit Hilfe eines energieverbrauchenden Prozesses: Na+-K+-Pumpen
- führt zu einer erhöhten Negativität des Zellinneren (einer Hyperpolarisation)
Wie lange dauert das Aktionspotenzial am Herzmuskel ca.?
über 200ms
Wie lange dauert das Aktionspotenzial am Nerv und am Skelettmuskel ca.?
1ms
Unterschiede in Größe, Form, Zeitverlauf von Aktionspotenzialen bei verschiedenen Säugetieren?
Größe, Form und Zeitverlauf von Aktionspotenzialen sind bei allen Säugetieren, einschließlich dem Mensch sehr ähnlich:
schneller Aufstrich mit Overshoot, gefolgt von (je nach Gewebe unterschiedlich langsamer) Repolarisation
Phasen des Aktionspotenzials (Abbildung)
Phasen des Aktionspotenzials
- Aufstrich: sehr schnelle positive Potenzialänderung (dauert ca. 0,2 - 0,5 ms) I auch Depolarisationsphase genannt (da Zelle negative Ruheladung verliert)
- Overshoot: der positive Anteil der Depolarisationsphase/ Überschuss (von 0 mV bis +30 mV)
- Repolarisation: Rückkehr des Aktionspotenzials zum Ruhepotenzial
- Nachpotenziale (hyperpolarisierend oder depolarisierend): Nachschwankungen des Membranpotenzials
Welcher Bereich (mV) wird beim Aktionspotenzial als Überschuss/Overshoot bezeichnet?
von 0 mV bis +30 mV
Wie lange dauert der Aufstrich eines Aktionspotenzials an Nerven- und Muskelzellen?
0,2 bis 0,5 ms
Wodurch unterscheiden sich Aktionspotenziale/Impulse?
In ihrer Anzahl pro Zeiteinheit (Impulsfrequenz) und durch ihren Rhythmus
(Die Form der Impulse ist immer die gleiche; bloß die Frequenz/Rhythmus ändern sich)
Impulsfrequenz
- die "Sprache" des Nervensystems
- der entscheidende Code der Neurone
Was ist g?
die Membranleitfähigkeit g
gION ist die Membranleitfähigkeit für ein bestimmtes Ion
Was wird Inaktivation genannt? (bzgl. Aktionspotenzial)
- Die rasche Abnahme des initialen Na+-Stroms
- Abnahme der Wahrscheinlichkeit der Kanalöffnung
Pro Aktionspotenzial fließen nur sehr wenige Ionen in die und aus der Zelle. Mittel- bis langfristig muss jedoch die normale Ionenverteilung durch aktiven Transport (Na+-K+-Pumpen) aufrecht erhalten werden.
!
Aufbau von Ionenkanälen
- Ionenkanäle in Membranen sind große Eiweißmoleküle
- Jeder Kanal besteht aus mehreren Domänen, die wiederum aus Segmenten aufgebaut sind
- Segmente haben α-Helices genannte Eiweißteile, die die Membran durchspannen und über Peptidketten miteinander verbunden sind
P-Schleife
- bildet den Poreneingang des Ionenkanals
- liegt im Extrazellulärraum
- P für Pore
Die verschiedenen Varianten von Ionenkanälen
- je nach Aufbau und Funktion werden sie eingeordnet in:
- Kanalklassen
- Kanalfamilien
- Kanalunterfamilien
Kanalopathien
Erbliche Erkrankungen als Folge von Mutationen in den für Na- und K-Kanäle codierenden Genen
ZB.:
- Myotonien (Muskelerkrankungen)
- Störungen der Herzerregung (Herzrasen)
Der Natriumkanal (Abbildung)
Die spannungsgesteuerten Kationenkanäle erregbarer Membranen...
- sind komplexe Proteine, deren 4 oder mehr Domänen aus 2 oder mehr Segmente bestehen, die wiederum sich aus 2 oder mehr membranspannenden α-Helices zusammensetzen, die durch Aminosäureketten verbunden sind
- bilden in ihrer Mitte einen mit einem Selektivitätsfilter bestückten Ionenkanal, dessen Öffnungswahrscheinlichkeit vom Membranpotenzial gesteuert wird
- lassen sich zahlreiche Klassen, Familien, Unterfamilien zuordnen
- zeigen manchmal genetische Mutationen, die zu Erkrankungen führen können
Der schnelle Natrium-Ionenkanal...
- erreicht bei Depolarisation (Zellinneres weniger negativ) eine zunehmende Öffnungswahrscheinlichkeit (ist also spannungsgesteuert)
- führt beim Erreichen der Schwelle zum Aufstrich des Aktionspotenzials
- geht anschließend in ein kurzzeitiges Stadium der Inaktiviertbarkeit über, wodurch das Neuron refraktär wird
- wird durch Zunahme der extrazellulären Ca2+-Ionenkonzentration in seiner Aktivierbarkeit herabgesetzt
3 Kanalzustände
- geschlossen-aktivierbar
- offen-aktiviert
- geschlossen-inaktiviert
Absolute Refraktärphase
Zustand der völligen Unerregbarkeit des Ionenkanals
- Dauert etwa 2 ms an
- begrenzt die maximale Frequenz, mit der Aktionspotenziale ausgelöst werden können
- maximale Impulsfrequenzen von 500/s
