1.1.5. Ethologie / Lernen (III)

Lernen ist der Erwerb von Kenntnissen und Fähigkeiten:Lernen  ermöglicht  eine  Anpassung  an  die  speziellen  Umweltbedingungen  einzelner  Individuen.  Während angeborenes  Verhalten  genetisch  vorprogrammiert  ist,  sind  erlernte  Anpassungen  im  ZNS  einzelner Individuen  festgelegt.  Angeborene  Verhaltensweisen  sind  konservativ,  wenig  flexibel  und  starr. Neuanpassungen  sind  nur  in  einem  langwierigen  Evolutionsprozess  möglich,  während  durch  Lernen Anpassungen  innerhalb  von  Stunden  oder  Tagen  erworben  werden  können.  Lernprozesse  sind  meist reversibel.  Dadurch  kann  sich  ein  Tier  immer  wieder  neu  veränderten  Umweltbedingungen  anpassen Die  Lernfähigkeit  einer  Art  ist  ein  Ergebnis  stammesgeschichtlicher  Anpassung  und  eng  mit  deren natürlicher  Umwelt  und  besonderen  Lebensweise  verknüpft.  So  finden  sich  Ratten  leicht  in  einem künstlichen  Gangsystem  zurecht,  weil  sie  unter  natürlichen  Bedingungen  in  Gängen  leben.  Das  Pferd hingegen  ist  an  die  offene  Steppe  angepasst  und  würde  in  einer  solchen  Versuchsanordnung  wenig leisten.   

Das Lernen ist bei Wirbellosen Tieren eine ergänzung zu ihren sonst angeborenen Verhalten. Es greift also nur an ganz genauen Stellen ein und dient dafür das angeborenen Verhalten zu unterstützen/ergänzen. Ein Beispiel dafür: Der  Bienenwolf  (Philanthus triangulum)  legt  im  Sand  eine  Höhle  mit  Brutzellen  an.  Vor  jedem  Abflug  dreht  die  Bienenwölfin  einige Schleifen  und  prüft  dabei  Orientierungsmarken,  deren  Lage  sie  innerhalb  weniger  Sekunden  erlernt  (A). Versetzt  man  die  Orientierungsmarken,  wird  die  Bienenwölfin  irregeleitet,  was  zeigt,  dass angeborenerweise  festgelegt  ist,  an  welcher  Stelle  des  Verhaltensablaufes  der  Lernprozess  einsetzt  (B). Bei  höheren  Wirbeltieren  greifen  Lernprozesse  nicht  mehr  nur  "punktförmig"  in  den  angeborenen Verhaltensablauf  ein,  sondern  bestimmen  den  grössten  Teil  des  Verhaltens. 

Viele  Verhaltensweisen  sind  zugleich  angeboren  und  erlernt.  Durch  individuelle  Lernprozesse  können ererbte  Verhaltenweisen  verbessert  werden. Hierfür gibt es das Beispiel von Eichhörnchen welche durch vererbte Anlagen wissen, eine Haselnuss zu erkennen und wissen das sie durch anlegen von Nagefurchen die Nuss knacken können. Der Lernprozess setzt dann ein wenn das Tier lernt wo es am effektivsten eine Nagefurch anlegen muss um eine Nuss möglichst schnell zu knacken. Solche Lernprozesse erfolgen meist während Versuch und Irrtum und anschliessenden Erfolgen bei bestimmten Techniken.

Viele  angeborene  Verhaltensweisen  reifen  latent  während  der  Ontogenese (Ontogenese: Wird die Entwicklung eines einzelnen Wesens oder Organismus verstanden,  so  dass  ihre  allmähliche Vervollkommnung  nicht  unmittelbar  beobachtbar  ist  und  können  Lernprozesse  vortäuschen.  Sobald  diese Verhaltensweisen  gebraucht  werden,  treten  sie  in  vollkommen  angepasster  Form  auf.  Fortpflanzungs- und  Brutpflegeverhalten  tritt  z.B.  erst  nach  Eintritt  der  Geschlechtsreife  unter  dem  Einfluss  von Sexualhormonen  auf. 

Die Prägung ist ein irreversibler Lernprozess, bei dem eine Reaktion auf einen bestimmten Reiz irreversibel ins Verhaltensrepartoir aufgenommen wird. Unter  dem  Begriff  Prägung  werden  Lernprozesse  zusammengefasst,  die  an  sensible  Phasen  der Verhaltensontogenese  gebunden  sind  und  zu  lang  anhaltenden,  oft  irreversiblen  Veränderungen  des Verhaltens  führen.  Auf  Prägung  beruhende  Lernprozesse  können  nicht  zu  einem  beliebigen  Zeitpunkt  der ontogenetischen  Entwicklung  vollzogen  werden,  sondern  nur  in  einem  arttypisch  weitgehend  festgelegten und  stammesgeschichtlich  vorprogrammierten  Zeitabschnitt,  der  sensiblen  oder  kritischen  Phase. 

Unter einer Objektprägung versteht man einen Lernvorgang, durch den das (angeborene) natürlicheVerhalten an ein bestimmtes Objekt gebunden wird. Beispiele für Objektprägungen sind die Nachfolgeprägung und die sexuelle Prägung.

Junge Nestflüchter  folgen  der  Mutter  bzw.  den  Eltern  in  dichtem  Abstand.  Sie  haben  jedoch  nur  eine  sehr  grobe angeborene  Kenntnis  vom  "Objekt"  für  diese  Nachfolgereaktion.  Es  muss  sich  bewegen  und  eine bestimmte  Höchst-  und  Mindestgrösse  aufweisen.  Bei  der  Nachfolgeprägung  der  Stockente  prägt  sich das  Entenküken  in  einer  sensiblen  Phase  auf  dasjenige  bewegte  Objekt,  das  zu  dieser  Zeit  gerade verfügbar  ist  (Objektfixierung).  Prägt  sich  eine  Ente  auf  eine  Attrappe,  die  sich  im  Kreis  bewegt  und rhythmische  Laute  von  sich  gibt,  wird  es  dieser  Attrappe  als  vermeintlicher  Mutter  (Elternbild)  folgen (Fehlprägung).  Im  Brutschrank  erbrütete  Jungtiere  kann  man  auf  beliebige  andere  Arten,  den  Menschen (siehe  Titelbild  Konrad  Lorenz  mit  geprägten  Graugänsen)  und  auf  bewegte  Gegenstände  (Bälle, Holzkästen,  Stiefel)  prägen. 

Bei  vielen  Tierarten  werden  sexuelle  Präferenzen  in  der  frühen Kindheit  geprägt.  Tierhalter  konnten  bei  Handaufzuchten einzelner  Vögel  und  Säuger  beobachten,  dass  diese  ihr  Balz- und  Sexualverhalten  nach  Erreichen  der  Geschlechtsreife  nicht auf  Artgenossen,  sondern  auf  den  Menschen  richteten.  So  balzt z.B.  ein  handaufgezogener  Zebrafink  die  Hand  seines  Pflegers an.  Enten,  die  in  artfremden  Gruppen  aufgezogen  worden waren,  erwiesen  sich  als  sexuell  fehlgeprägt  und  versuchten vergeblich,  sich  mit  den  Weibchen  der  anderen  Arten  zu verpaaren. 

Väter  als  Vorbild  für  den  zukünftigen  Geschlechtspartner  beim  Zebrafinkenweibchen:  Beim  Zebrafinken prägen  sich  die  weiblichen  Nestlinge  auf  ihren  zukünftigen  Geschlechtspartner.  Wird  dem  Vater  eine  rote Feder  auf  den  Kopf  geklebt,  erfolgt  die  Prägung  auf  "Männchen  mit  roter  Feder".  Die  Männchen  zeigen keine  Präferenz  für  geschmückte  oder  ungeschmückte  Partnerinnen. 

- Die Prägung erfolgt nur in einer kurzen, begrenzten sensiblen Phase. Das  Lernen  erfolgt  dabei extrem  schnell  (z.B.  Nachfolgereaktion  nach  nur  49  Sekunden  Mutterkontakt).

- Prägungen sind irreversible und beeinflussen daher stark das Verhalten. (Nachfolgereaktion  hält  1  Jahr,  sexuelle Prägungen  lebenslänglich). 

- Als  Merkmale  des  Prägungsobjektes  greift  das  geprägte  Tier  nur  überindividuelle (Merkmale die mit dem eigenen Aussehen z.B garnichts zu tun haben müssen) Merkmale  heraus. Eine  auf  Brandenten  geprägte  Stockente  balzt  alle  Brandenten  an,  und  eine  menschengeprägte Graugans  folgt  allen  Menschen.   

- Prägung erfolgen meist nur auf einen bestimmten Reiz oder Objekt und sind dann an das angeborene Verhalten gebunden. Für  eine  von  Lorenz aufgezogene  Dohle  war  der  Mensch  Eltern-  und  Geschlechtskumpan.  Sie  flog  jedoch  mit  Nebelkrähen und  nahm  schliesslich  junge  Dohlen  als  Kindkumpane  an. 

- Prägungen finden oft zu einer Zeit statt an dem das Verhalten noch garnicht stattfindet oder ausgelöst wird. z.B. sexuelle  Prägungen  in  der  Kindheit.  Buchfinken  lernen  ihren  Gesang  im  Alter  von  2–3  Wochen,  singen aber  erstmals  im  nächsten  Frühjahr.